Lokale Anpassungen des Aronstabs an seine Bestäuber

Das Projekt Lokale Anpassungen des Aronstabs an seine Bestäuber befasst sich mit der Entschlüsselung der Duftsignale, die der Gefleckte Aronstab nutzt, um seine bestäubenden Schmetterlingsmücken anzulocken. Zudem untersucht es, ob Individuen nördlich beziehungsweise südlich der Alpen verschiedene Düfte evolviert haben, um unterschiedliche Arten von Schmetterlingsmücken anzulocken. Der Gefleckte Aronstab ist eine Täuschpflanze. Er gibt nach Dung riechende Duftstoffe ab und gaukelt seinen Bestäubern damit geeignete Eiablageplätze (Kuh-, Pferdedung) vor. Die wichtigsten Bestäuber des Aronstabes sind die Abortfliege Psychoda phalaenoides und Psycha grisescens, die vermutlich durch verschiedene Düfte angelockt werden. Obwohl beide Fliegenarten in ganz Europa vorkommen, wird durch den Duftcocktail des Aronstabes nördlich der Alpen vor allem die Abortfliege angelockt, südlich der Alpen P. grisescens. Interessanterweise unterscheiden sich Individuen vom Aronstab nördlich der Alpen genetisch von denen im Süden, was für die beiden bestäubenden Fliegenarten nicht zutrifft. Auch ergaben chemisch-analytische Untersuchungen des Blütendufts in Westfrankreich und England, dass verschiedene Populationen des Aronstabes unterschiedlich duften. Über den Duft der Pflanzen südlich der Alpen liegen noch keine Untersuchungen vor. Es ist daher noch unklar, ob 1) Individuen nördlich der Alpen einen anderen Duft evolviert haben als solche südlich der Alpen, um sich an die Duftvorlieben der verschiedenen Bestäuber anzupassen oder 2) die Unterschiede im Bestäuberspektrum nördlich beziehungsweise südlich der Alpen lediglich die lokale Abundanz der Mücken widerspiegeln und unabhängig von möglichen Duftunterschieden sind. Um diese Fragestellungen zu bearbeiten, benutzen wir eine neuartige Kombination ökologisch- experimenteller, chemisch-ökologischer sowie genomischer Ansätze, um lokale Anpassungen im Blütenduft einer Art an verschiedene Bestäuberspektren zu untersuchen. Zum ersten Mal nutzen wir molekulare Daten, um zwischen neutraler und adaptiver Variation in Blütendüften zu diskriminieren. Mit Hilfe dieser Ansätze werden wir diejenigen Duftstoffe identifizieren, die für die Anlockung der bestäubenden Schmetterlingsmücken verantwortlich sind. Auch werden wir erfahren, was zur Variabilität im Duftstoffspektrum des Aronstabs geführt hat. Die Ergebnisse werden zum Verständnis der Evolution innerartlicher Diversität von Blütendüften beitragen, einem Merkmal, das bei der Artbildung von Pflanzen eine große Bedeutung haben dürfte.

Blütendüfte stellen wichtige Kommunikationsmittel zwischen Pflanzen und ihren Bestäubern dar. Es ist bekannt, dass sie zwischen Populationen einzelner Arten variieren, die evolutionären Triebkräfte, die diese chemische Variabilität bedingen - sei es genetische Drift und/oder lokale Anpassung an geographisch differenzierte Bestäubergemeinschaften, sind jedoch meist unbekannt. In diesem Projekt haben wir mit einer Täuschpflanze, dem Gefleckten Aronstab, Arum maculatum, gearbeitet, um die Mechanismen der Anlockung von Bestäubern zu untersuchen sowie zu testen, ob die Variabilität des Blütendufts adaptiv ist. Diese Pflanze riecht nach Dung und täuscht ihren bestäubenden Fliegen so ein Eiablegesubstrat vor. Unsere Studie wurde in Populationen nördlich und südlich der Alpen durchgeführt. Zunächst untersuchten wir die geografischen Muster der Blütenbesuchergemeinschaften sowie das Vorkommen der Bestäuber in den verschiedenen Lebensräumen des Aronstabs (ermittelt durch Lichtfallen) im Vergleich zu den Blütendüften. Zweitens versuchten wir, die für die Täuschung der Bestäuber verantwortlichen Blütenduftstoffe zu ermitteln. Schließlich untersuchten wir, ob der Blütenduft an einer möglichen lokalen Anpassung von A. maculatum an die Begebenheiten nördlich bzw. südlich der Alpen beteiligt ist. Wir konnten zeigen, dass die Weibchen der Schmetterlingsmücke Psychoda phalaenoides die vorherrschenden Blütenbesucher nördlich der Alpen waren, während Dungfliegen (Sphaeroceridae) gefolgt von weiblichen P. grisescens, männlichen Schmetterlingsmücken und Zuckmücken (Chironomidae) die Blütenbesuchergemeinschaften im Süden dominierten. Die Lichtfallenfänge nördlich der Alpen enthielten hauptsächlich Schmetterlingsmücken und wenige andere Fliegenfamilien (z. B. Zuckmücken), während letztere die Lichtfallenfänge im Süden dominierten. Durch den Vergleich von Blütenbesuchern und Lichtfallenfängen konnten wir feststellen, dass das lokale Vorkommen von Bestäubern im Habitat die geografischen Unterschiede in den Blütenbesuchergemeinschaften von A. maculatum nördlich und südlich der Alpen nur teilweise erklärt. Dies deutet darauf hin, dass die unterschiedlichen Blütenbesuchergemeinschaften in diesen beiden Regionen auch dadurch zustande kommen, dass die Pflanzen möglicherweise verschieden duften und dadurch unterschiedliche Blütenbesuchergemeinschaften anlocken. Mit insgesamt 289 Duftstoffen verzeichneten wir die höchste Anzahl an Blütenduftstoffen, die je in einer einzelnen Pflanzenart gefunden wurde, und fanden ausgeprägte Unterschiede in der Zusammensetzung der Düfte zwischen den Regionen. Bei elektrophysiologischen Messungen konnten wir eine große Anzahl an Blütenduftstoffen identifizieren, die von den Bestäubern wahrgenommen werden können. Welche dieser Substanzen für die Anlockung der Bestäuber verantwortlich sind, ist allerdings noch zu klären. Wir konnten zudem zeigen, dass zwar unterschiedliche Düfte nördlich und südlich der Alpen unter Selektion stehen, die meisten Duftunterschiede zwischen den Regionen aber nicht durch unterschiedliche Selektionsdrücke erklärt werden können. Abschließend untersuchen wir, ob sich die Unterschiede im Blütenduft zwischen den Regionen in der genetischen Struktur der Pflanzen widerspiegeln und ob es genomische Anzeichen für unter Selektion stehende Blütendüfte gibt. Insgesamt konnten wir in diesem Projekt zeigen, dass sich Duft- und Blütenbesucher nördlich und südlich der Alpen unterscheiden und dass ein Teil der Duftvariation zwischen diesen Regionen adaptiv ist und sehr wahrscheinlich zur Bildung unterschiedlicher Bestäubergemeinschaften beiträgt.