Evolution in Hochgebirgen (Phyteuma, Campanulaceae)

Alpine Lebensräume (das sind Lebensräume oberhalb der Baumgrenze) sind Biodiversitätszentren, was das Ergebnis ihrer komplexen Herkünfte und Geschichten ist. Alpine Lebensräume werden als von globalen Klimaänderungen besonders stark betroffen angesehen. Deshalb sind alpine Arten nicht nur besonders geeignet, um generelle evolutionäre Prozesse und Mechanismen zu untersuchen, sondern ein besseres Verständnis der Evolution alpiner Arten ist auch erforderlich, um ihre etwaige Reaktion auf globale Klimaänderungen abschätzen zu können. Ein ausgezeichnetes System, um die Evolution von Arten in alpinen Lebensräumen und in alpine Lebensräume hinein zu untersuchen, ist die Pflanzengattung Phyteuma (Campanulaceae). Im Rahmen dieses Projektes wird eine robuste Artphylogenie für Phyteuma etabliert werden. Zu diesem Zweck werden zwei komplementäre phylogenomische Datensatze mit verschiedenen Methoden analysiert werden. Basierend auf der solcherart erstellten Hypothese zu den Verwandtschaftsbeziehungen werden die vorwiegende Weise der Artbildung in alpine(n) Lebensräume(n) sowie etwaige ökologische und morphologische (Vor)anpassungen identifiziert werden. Spezifische Fragen sind: Sind alpine Arten das Ergebnis wiederholter Artbildung in alpine Lebensräume hinein oder von in situ Artbildung in alpinen Lebensräumen? Was sind die ursprünglichen Lebensräume alpiner Arten? Welche Rolle spielt ökogeographische Differenzierung für alpine Artbildung? Gibt es morphologische Syndrome, die mit dem Vorkommenin alpinen Lebensräumenassoziiert sind? Welchen Einflusshatteneiszeitliche Klimaschwankungen auf Artbildung in alpinen Lebensräumen? Schließlich werden unter Verwendung beider phylogenomischer Datensätze und Methoden ökologischer Modellierung die phylogeographischen Geschichten zweier weit verbreiteter Artgruppen erarbeitet werden. Spezifische Fragen sind: Hat eine Art alpine Lebensräume einmal oder mehrfach kolonisiert? Was ist die dominierende Kolonisierungsrichtung, von Tieflagen in alpine Lebensräume oder umgekehrt? Welchen Einfluss hatten eiszeitliche Klimaschwankungen auf diese Arealänderungen? Phyteuma ist ein ausgezeichnetes System, um die Evolution in alpine(n) Lebensräume(n) auf zwischen- als und innerartlicher Ebene zu untersuchen. Nachdem die Einbeziehung genetischer Daten zu robusteren Vorhersagenbezüglichder Reaktion von Arten auf Klimaschwankungenführt,wird dieses Forschungsprojekt zu einem besseren Verständnis möglicher Reaktion von Hochgebirgsorganismen auf den Global Change beitragen. Sequenzdaten aus target-capture-Methoden und SNP-Daten (single nucleotide polymorphisms) von RAD-Sequenzierung sind die beiden Hauptquellen phylogenomischer Daten. Empirische Vergleiche der beiden Haupttypen phylogenomischer Daten sind selten, und ein Vergleich für phylogenetische und phylogeographische Fragestellungen innerhalb einer Artengruppe wird von breiterem Interesse für Evolutionsbiologen sein.

Die Kombination großer Mengen an molekularen Daten, die durch heute gängige Sequenziermethoden der nächsten Generation (NGS) leicht ermittelt werden können, mit komplexen Modellieransätzen ermöglicht es, langjährige Hypothesen aus den Bereichen der pflanzlichen Evolutionsforschung und Biogeographie mit bisher nicht dagewesener Aussagekraft zu untersuchen. Ein ausgezeichnetes Modellsystem für solche Fragestellungen ist die Gattung Phyteuma (Teufelskralle) aus der Familie der Glockenblumengewächse, in der die folgenden Fragen untersucht wurden: Was ist der Ursprung einer engräumig verbreiteten, aber ökologisch kaum divergierenden Art? Der französiche Endemit Ph. gallicum ist erst im späten Pleistozän entstanden, und zwar entgegen früheren Hypothesen nicht hybridogen, sondern durch allopatrische Differenzierung in Folge eiszeitlicher Verbreitungsänderungen. Deshalb ist das kleine Verbreitungsgebiet dieser Sippe eher das Ergebnis ihres jungen Alters als Ausdruck ökologischer Einschränkungen. Darüber hinaus ist die heutzutage recht häufig zu beobachtende Hybridisierung mit der nahverwandten Ph. spicatum wohl das Ergebnis sekundären Kontakts der beiden Sippen. Gibt es eiszeitliche Waldrefugien nördlich der Alpen? Bei dieser Frage handelt es sich um ein langjähriges und umstrittenes Thema in der Biogeographie, das hier mit Hilfe einer räumlich expliziten Modelliermethode genetischer Daten untersucht wird, und zwar in Ph. spicatum, einer charakteristischen Art der Buchenwälder. Die Daten zeigen eine deutlich, wenngleich nur moderate, Unterstützung für ein Modell, in dem zusätzlich zu Refugien in den südeuropäischen Halbinseln auch ein nördliches Refugium, am wahrscheinlichsten in den nördlichen Karpaten, angenommen wird. Welchen Ursprungs sind alpine Ökotypen in einer höhenstufenmäßig weitverbreiteten Art? Differenzierung entlang eines Höhengradienten kann ein wichtiger Faktor für Sippendivergenz sein. Diese Hypothese wurde in der sowohl geographisch als auch höhenstufenmäßig weitverbreiteten Art Ph. orbiculare untersucht. Die Ergebnisse zeigen allerdings, dass die Hauptdifferenzierung in dieser Art longitudinal verläuft (entlang eines Gradienten von ozeanischerem zu kontinentalerem Klima) und dass größere Höhen in jeder der beiden Hauptgruppen mehrfach unabhängig voneinander besiedelt worden sind. Es muss derzeit noch laufenden Analysen vorbehalten bleiben, dieses auf innerartlicher Ebene gefundene Muster auch auf zwischenartlicher Ebene zu testen.