Genomweiter Genfluss im Daphnia longispina Komplex

In den letzten Jahren ist die Rolle von Genaustausch zwischen Arten wieder stark in den Fokus der Evolutionsbiologie gerückt. Insbesondere die Entdeckung, dass auch wir Menschen mit frühen Menschenarten,wie etwademNeandertaler, Gene ausgetauscht haben, hat zahlreiche wissenschaftliche Arbeiten und Debatten über die Konsequenzen des Genflusses zwischen Arten nach sich gezogen. In diesem Projekt werde ich die Auswirkungen von Umweltveränderungen auf den Genfluss zwischen Arten erforschen. Dazu werde ich einen Komplex bestehend aus verschiedenen Wasserfloh-Arten, den Daphnia longispina Artenkomplex, in den Alpenrandseen untersuchen. Diese Kleinkrebs-Arten sind an unterschiedliche Nahrungsangebote und Räuberdrucke angepasst, und daher dominieren unterschiedliche Arten in den verschiedenen Seen. Erhöhter Nährstoffeintrag im letzten Jahrhundert hat dazu geführt, dass sich die Verteilung der Arten geändert hat, die Arten nun zusammen vorkommen und Genaustausch stattfindet. Ich werde diesen Genaustausch über die Zeit erforschen. Wasserflöhe produzieren sogenannte Dauereier. Manche dieser Dauereier sinken auf den Seegrund, wo sie von Sediment überdeckt und konserviert werden. Diese Eier stellen ein kontinuierliches evolutionbiologisches Archiv dar und erlauben das Studium von Populationen und Arten aus der Vergangenheit. Die einmaligen Eigenschaften diese Studiensystems und neue Methoden der Genomsequenzierung erlauben mir nun Genome aus der Gegenwart als auch aus Vergangenheit zu sequenzieren. Ich werde verschiedenste statistische Methoden anwenden, um das Ausmaß des Genflusses, die Zusammenhänge mit Umweltveränderungen, die Unterschiede im Genfluss in verschiedenen Regionen des Genoms, und die Gene, die die Anpassung an unterschiedliche Nährstoffbedingungen ermöglichen, zu bestimmen. Dieses interdisziplinäre Projekt vereint daherArtbildungsforschung, Populationsgenomik, Sedimentologie und Umweltwissenschaften, um Genfluss zwischen Arten in einer sich rasch ändernden Umwelt erstmals direkt über die Zeit zu erforschen. Dieses Fenster in die Vergangenheit wird zu unserem Wissen über Artbildung und Anpassung angesichts von Genfluss und Umweltveränderungen beitragen. Schlussendlich wird diese Arbeit uns helfen das Entstehen und Aufrechterhalten von Artgrenzen sowie die Konsequenzen von Umweltveränderungen auf die Anzahl der Arten auf der Erde besser zu verstehen.

In diesem Projekt haben wird Genfluss zwischen ökologisch unterschiedlich angepassten Wasserfloh-Arten des Daphnia longispina Artenkomplexes untersucht. Hybride, das Ergebnis von Kreuzungen zwischen den einzelnen Arten, sind wiederholt beschrieben und auch mit genetischen Markern mir niedriger Auflösung untersucht worden. In diesem Projekt haben wir mit hochauflösenden, genomweiten Markern nun ein detaillierteres Bild generiert, um festzustellen, ob diese Kreuzungen und Rückkreuzungen zwischen Arten und Hybriden die Integrität der Arten beeinflusst hat und es zu einem Austausch von genetischem Material zwischen den Arten gekommen ist. Dafür haben wir einen Datensatz von genomischen Sequenzdaten für je ca. 10 Vertreter der wichtigsten Arten in diesem Artkomplex erzeugt (D. longispina, D. galeata, D. cucullata, D. dentifera, D. mendota, D. curvirostris) und Cluster- und Genflussanalysen durchgeführt. Da Kreuzungen in Zusammenhang mit der Gewässerüberdüngung bekannt sind, haben wir auch diesen Aspekt mit hochauflösenden Zeitreihendaten beleuchtet. Dazu haben wir Dauereier der Wasserflöhe, die in chronologischer Abfolge in Seesedimenten abgelagert werden, mit Hilfe von Seesedimentkernen gesammelt. Wir haben ein neues Protokoll entwickelt, das das kostengünstige und direkte Sequenzieren von Genomen der Dauereier erlaubt. Außerdem haben wir aus den Dauereiern geschlüpfte Wasserflöhe sequenziert. Damit haben wir Zeitreihen von Genomdaten generieren können, die die Periode der Gewässerüberdüngung sowie die darauffolgende Periode reduzierter Nährstoffeinträge im Zuge von Renaturierungsmaßnahmen abdecken. Durch die Analyse dieser Datensätze konnten wir lernen, dass die Arten trotz der hohen Zahl von Hybriden immer noch klar abgrenzbare Einheiten bilden. Wir haben aber auch festgestellt, dass es Hinweise auf den Austausch von genetischem Material zwischen diesen Einheiten gibt, wobei dieser vermutlich auch schon vor der rezenten Periode gehäufter Kreuzungen passiert sein dürfte und sich diese rezente Hybridisierung noch nicht gänzlich in den Genomen der Elternarten abgebildet hat. Die Zeitreihenanalysen zeigen einerseits klar die Änderungen der Artzusammensetzung und bekannte und bisher noch unbekannte Invasionen von ursprünglich nicht vorhandenen Daphnia longispina Komplex Arten in den untersuchten Seen als Konsequenz veränderter Umweltbedingung. Andererseits sehen wir mit Hilfe der Genomdatensätze nun klar das Ausmaß der Hybridisierung und den Zusammenhang mit Umweltveränderungen. Speziell in den Phasen der größten Veränderungen im Nährstoffhaushalt der Seen finden wir eine Vielzahl von Hybriden und Rückkreuzungen über mehrere Generationen. Wir sehen auch Asymmetrien in den Rückkreuzungen zu verschiedenen Arten und, durch Analysen des mitochondrialen Genoms, in der Beteiligung der verschiedenen Geschlechter. Diese Muster geben Hinweis auf gewisse Inkompatibilitäten und Barrieren für den Genfluss. Durch die hohe Auflösung unserer Daten können wir auch sehr detaillierte Analysen durchführen und zum Beispiel sehen, welche Bereich des Genoms besonders oft oder besonders selten ausgetauscht werden. Mit diesem Projekt zeigen wir ein detailliertes Bild davon wie sich menschgemachte Umweltveränderungen auf die Integrität von und den Genfluss zwischen Arten auswirken kann und zeigen, dass diese Veränderungen auch durch die weitgehende Rückgängigmachung der Umweltschäden nicht gänzlich umkehrbar sind.