Morphogenese, Hox und ParaHox Genexpression in der Zebramuschel

Die Mollusken stellen einen äusserst vielgestaltigen Tierstamm dar, welcher einerseits prominente Gruppen wie die Gastropoden (Schnecken), Cephalopden (Tintenfische) und Bivalvia (Muscheln) umfasst, andererseits aber auch weniger bekannte Formen wie die wurmartigen Aplacophoren oder die Polyplacophoren mit ihren acht Schalenplatten beherbergt. Durch ebendiese Variabilität sind die Mollusken ideal für Studien zur Evolution morphologischer Vielfalt innerhalb des Tierreiches geeignet. Umso erstaunlicher ist es daher, dass bis dato nur vergleichsweise wenige neuere Daten zu Details der Morphogenese und Genexpression der Mollusken verfügbar sind. Dies gilt insbesondere für die Muscheln, die neben ihrer Bedeutung für evolutionäre Fragestellungen als wichtige Quelle tierischen Proteins auch von erheblichem ökonomischem Interesse sind. Das vorliegende Projekt kombiniert deshalb moderne Methoden wie Fluoreszenzmarkierung, verschiedene Mikroskopietechniken, sowie 3D-Rekonstruktionsanalysen, um die Entwicklung wesentlicher Organsysteme bei der einheimischen Zebramuschel Dreissena polymorpha von den frühesten freischwimmenden Larvenstadien über die Metamorphose bis hin zur bodenlebenden Jungmuschel nachzuvollziehen. Die gewonnen Daten bilden den Rahmen für das Hauptziel der Studie, nämlich der Analyse der Expression wichtiger Entwicklungsgene (der Hox- und ParaHox-Gene) im Laufe der Entwicklung dieser Muschelart. Durch einen Vergleich mit den Daten zu den Schnecken und Tintenfischen werden wesentliche Erkenntnisse darüber gewonnen, ob diese Gene in vergleichbaren Körperregionen und/oder Organsystemen exprimiert werden (und dementsprechend eventuell ähnliche Funktionen aufweisen), oder ob die Hox- und ParaHox-Gene in den Muscheln möglicherweise andere Funktionen haben könnten. Durch die Tatsache, dass Dreissena einen wichtigen Aufwuchsorganismus darstellt, der sich durch seine sogenannten Byssusfäden an Wasser- und Abwasserleitungen anheftet (was zur Verstopfung ebendieser führen kann), zeichnet diese Muschelart teilweise auch für erhebliche ökonomische Schäden verantwortlich. Die enorme Filterkapazität dieser Tiere, in Verbindung mit extrem hohen Reproduktionsraten, führt lokal zu einer zusätzlichen Gefährdung ohnehin bedrohter einheimischer Süßwassermuscheln wie einiger Unioniden (z.B. Flußperlmuschel), weshalb die gewonnen Daten auch für Fragen der Ökologie und des Umweltschutzes von Bedeutung sind. Die aus dieser Arbeit resultierenden Gensequenzdaten können in Folge auch in anwendungsbezogenen Forschungsprojekten Verwendung finden, wie z.B. in der exakten Charakterisierung der Proteinzusammensetzung der oben genannten dünnen aber äußerst robusten Byssusfäden, welche bereits heute als ein biogenes Material von potenziell großem ökonomischem Nutzen gehandelt werden.

Hox-Gene stellen wichtige Regulatoren während der Entwicklung vielzelliger Tiere (Metazoen) dar. Für gewöhnlich werden sie entlang der Körperlängsachse exprimiert, wobei Hox-Gene, die (relativ zu anderen Hox-Genen) vorne auf dem Genom liegen sowohl zeitlich früher als auch räumlich weiter vorne (anterior) im Embryo exprimiert werden. Dieses Phänomen wird auch als "Kollinearität" bezeichnet. Bezüglich der Mollusken ist seit einiger Zeit bekannt, dass manche Vertreter von diesem Muster abweichen, indem etliche Hox-Gene während der Bildung spezifischer Strukturen wie Schalen, Fuss, oder Nervensystem aktiv sind und nicht zur Bildung der Körperlängsachse beitragen. Im vorliegenden Projekt wurde erstmals die Hox-Expression an einem Vertreter der Muscheln untersucht, nämlich der invasiven Quagga-Muschel (Dreissena rostriformis). Die Ergebnisse zeigen, dass Hox-Gene in Dreissena weder kollinear noch in spezifischen Strukturen exprimiert werden. Ausnahmen stellen lediglich Hox1 dar (das im Schalenfeld exprimiert wird, ähnlich wie bei Schnecken) und Xlox (mit Expression im Vorderdarm, ähnlich zu vielen anderen Metazoen). Alle anderen 8 Gene, für die Expressionsdaten gewonnen werden konnten, zeigten stark überlappende Expressionsmuster im frühen Gastrula-Stadium. In dem darauffolgenden Larvenstadium, der Trochophora, werden die Gene weitestgehend im sich entwickelnden Mesoderm exprimiert, aber eben nicht entlang der Längsachse und auch nicht in spezifischen Organen. Diese Ergebnisse zeigen, dass auch in relativ nah verwandten Tierarten des gleichen Tierstammes Hox-Gene eine starke Variation bezüglich ihrer Expressionsmuster aufweisen können. Dies legt nahe, dass diese Gene im Tierreich unterschiedlichste Funktionen evolviert haben, die bis dato noch völlig unbekannt sind.