Arealbildung bei Buchenwald-Unterwuchsarten

Während der Eiszeiten prägten baumlose Tundren und Steppen das Landschaftsbild in Zentraleuropa. Laubwerfende Bäume waren hingegen auf kleine Refugialgebiete in Süd-, aber auch in Zentral- und Mitteleuropa beschränkt. Im Gegensatz zum relativ guten Wissensstand über die Phylogeographie (die geographische Verbreitung von genetisch definierten Abstammungslinien) der sommergrünen Baumarten ist, ungeachtet der zentralen Rolle der Wälder als beherrschende Ökosysteme Europas, nur wenig über die Phylogeographie krautiger Buchenwald-Unterwuchsarten bekannt. Im Rahmen des Projekts wollen wir die Arealentwicklung von sechs Arten untersuchen, die eine starke Bindung an die häufigste Baumart Zentraleuropas, die Rotbuche (Fagus sylvatica), aufweisen. Wir wollen außerdem eine zentrale Frage der historischen Ökologie beantworten, nämlich ob die Buchenwald- Unterwuchsarten gemeinsam, als Pflanzengesellschaft, auf die klimatischen Veränderungen während und seit der letzten Eiszeit reagiert haben oder die Reaktion artspezifisch war. Basierend auf diesem Wissen wollen wir klären, ob die Buchenwald-Unterwuchsarten sich nacheiszeitlich langsamer ausgebreitet haben oder ihre ökologische Nische schmäler ist als jene der Buche. Sowohl das Ausbreitungspotential als auch die ökologischen Ansprüche werden als Erklärung dafür herangezogen, dass die Mehrzahl der Buchenwald-Unterwuchsarten auf einen, z.T. kleinen, Teil des Buchenareals begrenzt ist. Die zu erwartenden Ergebnisse des Projekts werden sowohl eine tiefgehende Synthese der Eiszeitrefugien sommergrüner Laubwälder erlauben, als auch einen wesentlichen Beitrag zum Verständnis der Rolle der Refugien in der Genese ihrer Biodiversität liefern.

Laubwälder bilden die vorherrschende natürliche Vegetation des gemäßigten Europas. Während der Kaltzeiten des Pleistozäns wurden die europäischen Laubbäume in Eiszeitrefugien abgedrängt. Ein Hauptziel des Projekts war es, die nacheiszeitliche Ausbreitung der Buchenwälder zu rekonstruieren. Dafür haben wir die raumzeitliche Diversifizierung ausgewählter Buchenwaldunterwuchsarten (BWUA) anhand genomischer und molekulargenetischer Daten aufgeklärt. Darüber hinaus verwendeten wir ausgeklügelte Artausbreitungsmodelle, um Migrationsraten und Populationswachstumsraten sowie die ursprünglichen Verbreitungsgebiete der BWUA - unter Berücksichtigung möglicher ökologischer Barrieren für die Ausbreitung - zu schätzen. Unsere Ergebnisse belegen, dass selbst während des letzten glazialen Maximums nicht nur das große Buchenrefugium im Nordwesten der Balkanhalbinsel, sondern auch der Südrand der Ostalpen und sogar Teile der Nordostalpen von Wäldern bedeckt waren. Eine demografische Modellierung auf der Grundlage genomischer Daten zeigte, dass die Schwarze Nieswurz (Helleborus niger) in Refugien in diesem Gebiet überlebt hat, wahrscheinlich in offenen subalpinen Wäldern, die von Lärchen- und Kiefernarten dominiert werden. Die zentralen Dinarischen Alpen wurden als wichtiges Refugium für zwei der sechs untersuchten BWUA identifiziert; von dort aus haben sich diese beiden Arten weiter in die Karpaten ausgebreitet. Bisher gab es keine gesicherten paläobotanischen Belege für ein Refugium der Buche in den zentralen Dinarischen Alpen. Insgesamt widerlegen unsere Daten die Hypothese, dass die bei den verschiedenen BWUA beobachteten räumlichen genetischen Muster kongruent sind, was auf idiosynkratische Reaktionen von Arten auf klimatische Schwankungen und nicht auf Arealverschiebungen ganzer Gemeinschaften schließen lässt. Ein Modellierungsansatz, der das tatsächliche Verbreitungsgebiet einer Art mit dem Auftreten klimatisch geeigneter Bedingungen vergleicht - also den Grad des "range filling" bestimmt -ergab schlüssige Hinweise auf starke Ausbreitungslimitierungen bei allen fünf untersuchten BWUA. Das Ausmaß des "range filling" ist gering und liegt zwischen 15 % und 39 %. Dies bedeutet, dass das heutige Verbreitungsgebiet dieser Arten nur ein Viertel jener Fläche umfasst, die klimatisch geeignet wäre. Die nacheiszeitlichen Ausbreitungsmuster der einzelnen Arten waren sehr unterschiedlich, was mit den molekularen Ergebnissen übereinstimmt. Folglich scheinen die artspezifischen Muster der BWUA eher das Ergebnis von Zufallsereignissen zu sein, als dass sie durch funktionelle Merkmale der Samen bzw. Früchte oder durch die Nischen der Arten bestimmt wären. Die innovativsten Punkte dieser biogeographischen Modellierung sind 1) das Aufdecken der großen Bedeutung von Zufallsereignissen bei der Bildung von Verbreitungsgebieten von Arten; 2) die Einbeziehung historischer Klimata in die Parametrisierung von Verbreitungsmodellen für Arten; und 3) die hohe Leistungsfähigkeit unseres Modells, die es uns ermöglicht, die gesamte pleistozäne Wiederbesiedlung von Refugien bis zur heutigen Verbreitung mit hoher räumlicher Auflösung in einer raum-zeitlich expliziten Weise zu erfassen. Da das Projekt das Wissen über die raumzeitliche Diversifizierung von BWUA erheblich erweitert, hilft es, genetisch stark divergierende oder variable Populationen zu identifizieren. Es kann somit eine Basis für die Erhaltung der genetischen Vielfalt, einer der grundlegenden Ebenen der biologischen Vielfalt, bilden.