Merkmalsevolution und adaptive Radiation von Bulbophyllum

Unter adaptiver Radiation versteht man die relativ schnelle Aufspaltung einer Stammart in eine Gruppe von Nachkommen-Arten, die sich fundamental in ihren Anpassungen an verschiedene Umweltverhältnisse voneinander unterscheiden. Artbildung durch adaptive Radiation ist somit ein grundlegender Mechanismus der Evolution. Insbesondere bei Pflanzen ist jedoch nur wenig darüber bekannt, inwieweit währendeineradaptiven Radiationdie Evolution vonbestimmten Schlüsselmerkmalen (key traits) einer zeitlichen Reihenfolge unterliegt. In diesem Zusammenhang ist vielfach postuliert worden, dass Anpassungen an großräumige (z.B. klimatische) Umweltverhältnisse (Makrohabitat) zuerst evolvieren, gefolgt von (z.B. physiologischen) Anpassungen an lokale Standortverhältnisse (Mikrohabitat) und schließlich Merkmalen, die Aspekte der reproduktiven Isolation beeinflussen (z.B. Blütenmorphologie, Bestäuberverhalten). Vor dem Hintergrund dieser Hypothesen ist das Ziel des vorliegenden Forschungsprojektes die Rekonstruktion der adaptiven (Merkmals-)Radiation der Orchideengattung Bulbophyllum in Madagaskar einschließlich Vertreter aus benachbarten Inseln (Komoren, Seychellen, La Réunion/Mauritius). Grundlage dieser Untersuchungen ist die Generierung eines umfangreichen, auf DNA Sequenzen basierenden phylogenetischen Stammbaums von mindestens 75% aller bekannten madagassischen Bulbophyllum Arten (= 157 spp.). Anschließend erfolgt die Datenerfassung von insgesamt vier Merkmalskomplexen, die nach vorliegenden Erkenntnissen vermutlich einen erheblichen Einfluss auf die Radiation dieser Orchideen hatten: (1) makro-ökologische (insbesondere klimatische) Habitatpräferenzen; (2)alternative StoffwechselwegederPhotosynthese [wassersparender Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM) bzw. konventionelle C3 Photosynthese]; (3) Blütenmorphologie; und (4) Blütenduft. Schließlich werden phylogenetisch-statistische Methoden angewandt, umverschiedeneevolutionsbiologische Modelleder Artenaufspaltung, Merkmalsevolution und merkmalsabhängigen Artendiversifizierung zu testen. Von besonderem Interesse ist hierbei zu klären, inwieweit die Merkmalsevolution tatsächlich einer gewissen Hierarchie folgt (z.B.: zuerst Makrohabitat, dann Photosyntheseweg gefolgt von Blütenmorphologie und Duft). Insgesamt werden diese Analysen neue Erkenntnisse darüber liefern, wie die Evolution von multiplen Schlüsselmerkmalen die Entstehung der artenreichsten Orchideengruppe Madagaskars beeinflusst haben und somit zum besseren Verständnis adaptiver Radiationen in einer der weltweit wichtigsten aber auch am stärksten bedrohten Biodiversitäts-Zentren (hotspots) beitragen.

Hintergrund und Ziele - Unter 'adaptiver Radiation' versteht man die relativ schnelle Aufspaltung einer Stammart in eine Gruppe von Nachkommen-Arten, die sich fundamental in ihren Anpassungen an verschiedene Umweltverhältnisse voneinander unterscheiden.In diesem Zusammenhang ist vielfach postuliert worden, dass Anpassungen an großräumige (z.B. klimatische) Umweltverhältnisse (Makrohabitat) zuerst evolvieren, gefolgt von (z.B. physiologischen) Anpassungen an lokale Standortverhältnisse (Mikrohabitat) und schließlich Merkmalen, die Aspekte der reproduktiven Isolation beeinflussen (z.B. Blütenmorphologie). Entsprechend war Ziel dieses Projektes die Erforschung der adaptiven Radiation der Gattung Bulbophyllum in Madagaskar (ca. 210 spp.), unter besonderer Berücksichtigung der Frage, ob die Merkmalsevolution dieser monophyletischen Gruppe tropischer Orchideen - laut Annahme des "Stufenmodells" (stages model) - in zeitlichen Phasen erfolgte. Methoden - Grundlage dieser Untersuchungen war die Rekonstruktion eines molekular-phylogenetischen Stammbaums für 179 madagassische Bulbophyllum Arten (d.h. 85.2% der gesamten Diversität). Anschließend erfolgte die Datenerfassung von insgesamt vier Merkmalskomplexen: (1) makro-ökologisch/klimatische Nischendiversifizierung; (2) alternative Stoffwechselwege der Photosynthese [konventionelle C3 Photosynthese bzw. Crassulaceen-Säurestoffwechsel (CAM)]; (3) drei-dimensionale (3D) Blütenform; und (4) Blütenduft. Schließlich wurden phylogenetisch-statistische Methoden angewandt, um verschiedene evolutionsbiologische und zeitlich kalibrierte Modelle der Artenaufspaltung, Merkmalsevolution und merkmalsabhängigen Artendiversifizierung zu testen. Aufgrund unzureichender Daten, wurde Blütenduft von diesen Analysen zunächst ausgeschlossen. Ergebnisse - Im Gegensatz zu Vorhersagen des 'Stufenmodells' liefern unsere Ergebnisse keine Unterstützung für eine zeitliche Abfolge der Merkmalsevolution, die der adaptiven Radiation von Bulbophyllum in Madagaskar zu Grunde liegen. Stattdessen zeigen unsere Ergebnisse, dass die allermeisten Arten noch immer die ursprüngliche Nische ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens im zentralen Hochland der Insel (Central Highland) besiedeln und auch dessen Stoffwechselweg der Photosynthese (C3) aufweisen. Darüber hinaus zeigen die geometrisch-morphometrischen Analysen, dass die 3D Blütenform der meisten Arten überwiegend entlang einer relativ geringen Anzahl 'adaptiver Optima' evolvierten - vermutlich in Anpassung an die Hauptbestäuber dieser Orchideen (kleine Zweiflügler/Diptera). Schlussfolgerungen - Unsere Ergebnisse liefern keinerlei Hinweise auf eine signifikante Assoziation zwischen Merkmalsevolution (bzgl. Nische, Photosynthese, Blütenform) und Artendiversifizierung. Vielmehr liefern unsere Ergebnisse Hinweise auf einen 'altersabhängigen' Prozess der Diversifizierung (clade-age-dependent diversification) mit nahezu konstanter Akkumulation von Arten über die Zeit. Dennoch gibt es hinsichtlich des zeitlichen Verlaufs der Merkmalsevolution einen markanten Fall beschleunigter Nischendiversifizierung, der mit der Evolution von CAM in einer kleinen Gruppe von ca. 30 verwandten Arten einhergeht. Möglicherweise steht die Besiedelung des Tieflands (vor ca. 7, 34 Mill. Jahren) mit dem Erwerb dieses neuen Stoffwechselweges der Photosynthese in Verbindung (d.h. ausgehend vom sub-humiden Hochland, über die feuchten Regenwälder des östlichen Küstengebiets, bis hin zu den saisonal-trockenen 'Sambirano' Wäldern im Nordwesten der Insel). Die Evolution von Bulbophyllum in Madagaskar ist somit noch immer mit dem Konzept der 'adaptiven Radiation' kompatibel; allerdings ist die Diversifizierung dieser artenreichsten Orchideengruppe Madagaskars offenbar "nischen-neutral" und von der Evolution der 3D Blütenform unabhängig verlaufen.