Evolution von Viviparie und Polyembryonie bei Cyclostomata

Die Ordnung Cyclostomata innerhalb der Bryozoa (marine, koloniale Suspensionsfresser) besitzt eine äußerst seltene und unter den Evertebraten einzigartige Kombination von drei Reproduktionsmechanismen ein spezifisches Reproduktionsmuster von Viviparie in Verbindung mit Matrotrophie (direkte Ernährung des Embryos während der Brutpflege) und Polyembryonie (das Reifen vieler Embryonen aus nur einer befruchteten Eizelle). Diese Kombination ist sonst nur bei Vertebraten der Gattung Dasypus (Langnasengürteltiere) bekannt. Die Mechanismen der Polyembryonie bei den Cyclostomata sind aber andere, weshalb diese Tiergruppe prädestiniert dazu ist, sie auf konvergente Evolution zu untersuchen. Dieses Projekt hat als Ziel die wesentlichen evolutiven Stufen des kaum untersuchten Reproduktionsmusters der viviparen Polyembryonie bei Cyclostomata mittels vergleichender ultrastruktureller und mikroanatomischer Analyse der Keimzellenreifung, der Oogenese, der Befruchtung, der Embryo-ernährenden Organe, der Embryonalentwicklung und der Larvenmorphologie zu rekonstruieren. Die neuen Hypothesen zum ursprünglichen Reproduktionsmodus, der Art der Befruchtung in der Evolution von Polyembryonie, des sekundärer Verlust macrolecithaler Oogenese sowie der unabhängigen Entstehung von Plazentation werden anhand eines Vergleiches von 20 Arten aus 12 cyclostomen Familien, die sechs Unterordnungen repräsentieren, getestet. Insbesondere wird der Fokus auf die Vielzahl von ernährenden und entwicklungsgemäßen Anpassungen gesetzt: die Ultrastruktur der Oozyten, die zytologischen Vorgänge bei dem Transport von Substanzen zwischen dem sich entwickelnden Ei und dem Follikel als auch zwischen dem mütterlichen und dem embryonalen Gewebe während verschiedener Stadien der Brutpflege, sowie Details der polyembryonalen Zellteilung während der Bildung sekundärerertiärer Embryonen und der Larvenentwicklung. Ein wesentlich neuer Ansatz ist die Analyse der Verteilung der sexuellen Reproduktionsmuster auf neue molekulare Stammbäume, die im Rahmen des Projektes berechnet werden. Zusätzlich zu ihrer großen RelevanzfürdasFeld der ReproduktionsbiologieundderEvolutionvon Reproduktionsmechanismen aquatischer sessiler Organismen, wird die geplante Untersuchung einen großenBeitrag zumVerständnis der konvergenten Evolutionvon Viviparie, extraembryonaler Ernährung und Polyembryonie bei den Eumetazoa leisten.

Extraembryonale Ernährung oder Matrotrophie (direkte Bereitstellung der Nährstoffe für einen Embryo während der Gestation = Reifungszeit) sowie ihre komplexeste Form die Plazentabildung - ist ein Meisterstück der Natur, das für die Nachkommenschaft erhöhte Tauglichkeit und Überlebensmöglichkeit bedeutet. Abgesehen von den Säugetieren, entwickelte sich diese Form viele Male sowohl bei Wirbeltieren als auch bei wirbellosen Tieren, und fordert auf diese Weise eine vergleichende evolutionäre Analyse geradezu heraus. Innerhalb der aquatischen Evertebrata ist der Stamm der Bryozoa einzigartig, indem er sowohl extraembryonale Ernährung als auch plazentale Entsprechungen in allen größeren Klassen aufweist. Die Bryozoenordnung der Cyclostomata ist in dieser Hinsicht besonders, da sie ein außergewöhnlich seltenes Fortpflanzungsmuster, das die Viviparie mit Matrotrophie und Polyembryonie verbindet, besitzt (Entwicklung multipler Embryonen aus einem einzigen befruchteten Ei). Außerden haben sich plazentale Analoga mindestens 15 Mal in der Ordnung der Cheilostomata entwickelt auf diese Weise werden die Bryozoen zu einem außergewöhnlichen Modell für das Studium einer konvergenten Entwicklung der Plazentabildung. Im Verlaufe dieses Projektes werden vergleichende ultrastrukturelle und mikroanatomische Untersuchungen der Eibildung, der plazentalen Ernährung und der Embryonalentwicklung unter der Verwendung verschiedener Arten der beiden oben erwähnten Bryozoengruppen durchgeführt. Darüber hinaus sollen Daten über Transkriptome für Arten aus allen größeren Gruppen der Cyclostomata in Zusammenarbeit mit dem Natural History Museum, London, erarbeitet werden, um einen neuen phylogenetischen Stammbaum zu rekonstruieren und morphologische Befunde dagegen anzuführen. Die Ultrastruktur der Oocyten und des Ovariums, zytologische Mechanismen, welche die Übertragung von Substanzen zwischen mütterlichen und embryonalen Geweben in unterschiedlichen Stadien der Inkubation genauso wie die Einzelheiten der polyembryonalen Spaltung während der Bildung der sekundären Embryonen wurden unter Anwendung von Lichtmikroskopie und Transmissionselektronenmikroskopie untersucht. Der besondere Schwerpunkt soll dabei die Untersuchung der Entwicklung und Funktion einer Inkubationskammer (des Gonozooids) sein: so sollen Muster bei Bildung und Funktion von Plazentaanaloga bei verschiedenen Arten der Cyclostomata und Cheilostomata erkannt werden. Unter den wichtigeren Entdeckungen sind neue Arten der Plazenta-Struktur (bezeichnet als einhüllende syncytiale Plazenta) wie sie sich bei cyclostomen Bryozoen findet, ferner komplexe gewebe-ähnliche plazentale Analoga der cheilostomen Celleporella hyalina, sowie die Bildung von Oocyten in der Wand der Pharynx der cyclostomen Art Cinctipora elegans. Beide Befunde sind von extremer Wichtigkeit, da sie die hohe evolutionäre Plastizität der sexuellen Reproduktion bei den Bryozoen belegen. Im Allgemeinen sollen die erhaltenen Daten es ermöglichen, wichtige Entwicklungstrends aufzuzeigen und die Entwicklung der Plazentabildung bei den Bryozoen zu rekonstruieren. Zusammenfassend kann festgestellt werden, dass unser Projekt - abgesehen von seiner allgemeinen Bedeutung für das Gebiet der Reproduktionsbiologie sowie der Entwicklung von Fortpflanzungsstrategien einen wesentlichen Beitrag zu unserem Verständnis der Entwicklung von Viviparie und der extraembryonalen Ernährung bei Tieren darstellt.