Eisbarrieren und Unterkühlbarkeit in alpinen Pflanzen

Frost ist einer der bedeutendsten Filter für die geographische Verbreitung von Pflanzen. Das Wissen über die Gefriervorgängen, die Eisbildung, die Eisausbreitung und Eisbarrieren, die das Eindringen von Eis in bestimmte Gewebe unterbinden, ist ein Schlüssel für die Entwicklung von Strategien um Frosttoleranz auf frostempfindliche Pflanzen zu übertragen. Unterkühlbarkeit ist ein wichtiger Frostüberlebensmechanismus in Knospen und im Xylemparenchym vieler Holzpflanzen der temperaten Zone, der die Gewebe bis etwa -40C vorm Erfrieren schützt. Sobald Eis irgendwo in der Pflanze gekeimt ist, breitet es sich normalerweise ungehindert und mit bis zu 27 cm.s-1 über das Gefäßsystem und von dort in die Zellzwischenräume anderer Gewebe hinein aus. Für ein unterkühlendes Gewebe braucht es deshalb effiziente Eisbarrieren, die das Eindringen von Eis verhindern. Die Beschaffenheit von Eisbarrieren in Pflanzen ist nur schlecht verstanden. Die differentielle Thermoanalyse via Infrarotbilder (IDTA) ist eine Methode, die im Labor von G. Neuner unlängst entwickelt wurde. IDTA ermöglicht es die Eisausbreitung in Pflanzen zu visualisieren und Eisbarrieren sichtbar zu machen. Nach der Lokalisation von Eisbarrieren in Knospen sollen nun diese Gewebe anatomisch untersucht und ihre Entstehung im Zuge der Knospenentwicklung erfasst werden. Soweit bis dato bekannt sind pflanzliche Eisbarrieren Gewebe, die keine Zellzwischenräume aufweisen und einen spezifischen Zellwandbau besitzen. Entscheidend ist offenbar der Durchmesser der Zellwandkapillaren. Wasser in sehr engen Kapillaren (< 6nm) bleibt auch bei tiefen Temperaturen ungefroren. Lignin und Suberineinlagerungen, aber auch der Schwellungsgrad von Pektinen kann den Kapillarendurchmesser beeinflussen. Niedrige Ionenkonzentrationen und ein hoher Ph bewirken ein Anschwellen der Pektine. So ein Milieu findet man in Xylemsaft von subalpinen Holzpflanzen im Winter, der zudem stark erhöhte (150-fach) Zuckergehalte aufweist, die ihrerseits die Zellwandporen beeinflussen könnten. Durch die winterlichen Veränderungen im apoplastischem Milieu könnte die Zellwandporosität reduziert werden, was die Eisbarriereneigenschaften der Zellwand deutlich erhöhen würde. Dies soll in verschiedenen experimentellen Ansätzen untersucht werden. Als methodische Innovation sollen zudem unlängst entwickelte Infrarot Mikrosensoren im IDTA Modus in einem neu zu entwickelnden Gerät eingesetzt werden, um die Unterkühlbarkeit bei Temperaturen <-25C zu messen. Die vorhandenen Methoden sind unter -25C nicht mehr einsetzbar oder haben eine zu geringe Auflösung. Durch das Arbeiten mit subalpinen Holzpflanzen kann die Unterkühlbarkeit im natürlich auftretenden Klimagradienten entlang eines Höhenprofils untersucht werden. Gebirgsarten werden zudem am empfindlichsten durch den Klimawandel betroffen sein, vor allem durch Modulation der Schneebedeckung und verfrühte Frostenthärtung im Winter. Damit wird das Verständnis von Unterkühlbarkeit und Eisbarrieren, die Schlüsselfunktionen für das Überleben von Frost in bestimmten Geweben darstellen, zunehmend an Bedeutung gewinnen wird.

Eisbarrieren und Unterkühlbarkeit in alpinen Pflanzen Frost ist einer der bedeutendsten Filter für die geographische Verbreitung von Pflanzen. Pflanzen können Eisbildung im Gewebe im Wesentlichen auf zwei Arten ertragen. Das Eis entsteht dabei immer extrazellulär und führt entweder zu einer sukzessiven Gefrierentwässerung der Zellen oder die Zellen schaffen es ohne Gefrierentwässerung zu unterkühlen. Das Wissen über die Gefriervorgängen in Pflanzen, die Eisbildung, die Eisausbreitung und Eisbarrieren, die das Eindringen von Eis in unterkühlende Gewebe unterbinden, ist ein Schlüssel für die Entwicklung von Strategien um Frosttoleranz auf frostempfindliche Pflanzen zu übertragen. Unterkühlbarkeit ist ein wichtiger Frostüberlebensmechanismus, der soweit bekannt, Knospengewebe und das Holzparenchym von Bäumen schützen kann. Die Gewebe können dabei bis etwa -40C vor dem Erfrieren geschützt werden. So zeigt zum Beispiel auch die Fichte, einen derartiges Verhalten in ihren Überwinterungsknospen, wie Untersuchungen in Innsbruck zeigen. Sobald Eis irgendwo in der Pflanze gekeimt ist, breitet es sich normalerweise ungehindert und mit bis zu 27 cm.s-1über das Gefäßsystem und von dort in die Zellzwischenräume anderer Gewebe hinein aus (wie IDTA Untersuchungen zeigen s.u.). Für ein unterkühlendes Gewebe braucht es deshalb effiziente Eisbarrieren, die das Eindringen von Eis verhindern. Die Beschaffenheit von Eisbarrieren in Pflanzen ist nur schlecht verstanden. Die differentielle Thermoanalyse via Infrarotbilder (IDTA) ist eine Methode, die im Labor von G. Neuner erstmals für die Visualisierung des Gefrierens in Pflanzen eingesetzt wurde. IDTA ermöglicht dadurch auch Eisbarrieren in Pflanzen sichtbar zu machen. Nach der Lokalisation von Eisbarrieren in Knospen sollen nun diese Gewebe anatomisch untersucht und ihre Entstehung im Zuge der Knospenentwicklung erfasst werden. Soweit bis dato bekannt sind pflanzliche Eisbarrieren Gewebe, die keine Zellzwischenräume aufweisen und einen spezifischen Zellwandbau besitzen. Entscheidend ist offenbar der Durchmesser der Zellwandkapillaren. Wasser in sehr engen Kapillaren (< 6nm) bleibt auch bei tiefen Temperaturen ungefroren. Lignin und Suberineinlagerungen, aber auch der Schwellungsgrad von Pektinen kann den Kapillarendurchmesser beeinflussen. Niedrige Ionenkonzentrationen und ein hoher Ph bewirken ein Anschwellen der Zellwandpektine. So ein Milieu findet man in Xylemsaft von subalpinen Holzpflanzen im Winter, der zudem stark erhöhte (150-fach) Zuckergehalte aufweist, die ihrerseits die Zellwandporen beeinflussen könnten. Durch die winterlichen Veränderungen im apoplastischem Milieu könnte die Zellwandporosität reduziert werden, was die Eisbarriereneigenschaften der Zellwand deutlich erhöhen würde. Dies soll in verschiedenen experimentellen Ansätzen untersucht werden. Neben Waldgrenzbäumen werden auch Holzpflanzen der alpinen Vegetationszone untersucht. Durch den Klimawandel wird es sehr wahrscheinlich zu einer Modulation der Schneebedeckung und durch wärmere Temperaturen zu verfrühter Frostenthärtung im Spätwinter kommen. Dem Wissen über Frostschutzmechanismen in Pflanzen, vor allem auch der Unterkühlbarkeit durch Eisbarrieren, wird damit zunehmend Bedeutung zukommen.