Funktionelle Gehäuse Morphologie der Benthischen Großforaminiferen

Symbionten tragende Großforaminiferen sind auf tropische und warm gemäßigt marine Seichtwasserbereiche beschränkt. In bestimmten Perioden der Erdgeschichte - im Jüngeren Paläozoikum und von der Kreide bis heute - waren sie in großer Zahl vertreten, wobei sie im Jüngeren Karbon und Perm sowie von der Mittleren Kreide bis in das Frühe Miozän Gestein bildend auftraten, was besonders im Paläogen zu mächtigen biogenen Kalkablagerungen führte. Die Funktion ihrer Gehäuse, die als Glashäuser für symbiontische Mikroalgen dienten und dienen, wurde in zahlreichen Arbeiten untersucht. Allerdings basieren diese Untersuchungen auf Dünn- oder Anschliffen (REM), was einerseits eine Zerstörung der Gehäuse bewirkte und andererseits die Gehäuse wegen der Reduktion auf 2Dimensionen nicht in ihrer Gesamtheit erfasste. Die neue Technik der Mikro-Computer-Tomographie mit Auflösungen im Mikrometer Bereich erlaubt nun die 3-dimensionale Erfassung der komplexen Gehäuse, ohne diese zu zerstören. Somit kann das Wachstum jeder Großforaminifere nachvollzogen werden. Das Wachstum der Gehäuse erfolgt schrittweise, wobei in jedem Wachstumsschritt eine Kammer angelegt wird. Das Wachstum der Foraminiferenzelle zeigt sich in den kumulierten Volumina der Kammerlumina; die Sequenz der Kammerlumina entspricht somit der Wachstumsfunktion. Anhand dieser lassen sich einerseits die unterschiedlichen Formen des Wachstums, aber auch alle Störungen bzw. Oszillationen um eine latente Wachstumsfunktion feststellen. Wenn solche Oszillationen konstante Perioden haben, können sie auf gleichmäßig schwankende externe Einflüsse, wie z.B. Jahreszeiten, zurückgeführt werden. Neben den Volumina der Kammern sind die Kammerformen und ihre ontogenetischen Änderungen für die einzelnen Arten charakteristisch. Die komplexe Kammerform lässt sich bei den nummulitiden Großforaminiferen mit wenigen Maßzahlen (Höhe, Breite, Abstand der Kammerwände und peripheres Zurückbiegen) beschreiben und der Zusammenhang mit dem Wachstum bzw. die Abhängigkeit vom Wachstum bestimmen. Von den externen Strukturen lassen sich die Form und Dichte von Knoten, Pusteln und erhöhten Septal-Wänden bestimmen, während bei den inneren Strukturen neben der Außenwand- und Septendicke die Anzahl und Dichte der Poren, das Kanalsystem, die Aperturen, Foramina, Stolonen und "Egg-holder" (Ausnehmungen für die Symbionten) hinsichtlich ihrer Zahl, Anordnung sowie die Änderungen während der Ontogenese bestimmt werden können. Die Zusammenhänge aller dieser Merkmale und ihr Wandel während der Ontogenese erlaubt Rückschlüsse auf die Umwelt. Aber nicht nur der Lebensraum, sondern auch die Lebensspanne der fossilen Formen lässt sich im Wachstumsvergleich mit lebenden Individuen ermitteln. Auch die Änderung der einzelnen Merkmale in Abhängigkeit zur Umwelt lässt sich feststellen, wie z.B. flachere Gehäuse im tieferen photischen Bereich gekoppelt mit einer Anreicherung von Papillen und Knoten, die das gestreute Licht intensivieren. Schlussendlich erlauben Untersuchungen der Variabilität der Gehäuseparameter und Vergleiche mit molekulargenetischen Untersuchungen einerseits die morphologische Abgrenzung der Arten, die somit molekulargenetisch unterstützt wird, andererseits lassen sich anhand dieser Übereinstimmungen die fossilen Arten gleichfalls in ein phylogenetisches Szenario stellen, das dann von den molekulargenetischen Beziehungen zwischen rezenten Arten unterstützt wird.

Das Projekt P23459-B17 Funktionelle Morphologie der Großforaminiferen, bewilligt am 16. März 2011 auf die Dauer von drei Jahren, wurde vom Projektleiter Ao. Prof. Dr. Johann Hohenegger und dem Projektangestellten Dr. Antonino Briguglio durchgeführt. Das Projekt befasste sich mit einzelligen Protisten, sogenannten Foraminiferen, die in der lichtdurchfluteten Zone tropischer und subtropischer Bereiche am Boden leben, und die durch symbiontische Algen den Großteil ihrer Nahrung erhalten. Ihre Schalen stellen eine Reihe von Kammern dar, die in einer zeitlichen Abfolge gebildet werden. Da die Kammern vom Zytoplasma gefüllt werden und nur unbedeutende Zytoplasma-Anteile als Retikulopodien außerhalb der Schale auftreten, repräsentiert diese Sequenz das Wachstum der Foraminifere. Das Ziel des Projektes war nun, ob die Form und Größe der Foraminiferenschale die Einflüsse ökologischer Faktoren widerzuspiegeln vermögen. Zu diesem Zwecke bestand die Möglichkeit, die Techniken der Mikrocomputer-Tomographie anzuwenden, um die Schale auf dreidimensionaler Basis vermessen zu können. Ein wichtiges Ergebnis war, dass die Großforaminiferen ihre interne Schalenform entsprechend den unterschiedlichen ökologischen Einflüssen verändern können, wobei die generelle Schalenform kaum gestört und beibehalten wird. Nur größere (katastrophale) Einflüsse (durch Abbrechen von Schalenteilen infolge von Transport oder Räuber) oder Nahrungsmangel lassen größere Abweichungen des Gehäusebaues zu, wobei aber die geometrisch modellierbare Grundform beim Überleben der Foraminifere wieder angestrebt wird. Die Gehäusekammern dokumentieren somit den Lebenslauf der Großforaminifere und das Wachstum der Zelle, in den Volumina der Kammern repräsentiert, vermag den Einfluss der unterschiedlichen ökologischen Faktoren während des Lebens widerzugeben. Eine wesentliche Erkenntnis war das größen-begrenzte Wachstum der Foraminiferen, das sich mit Wachstumsfunktionen wie Gompertz-Kurve oder Generalisierter Logistischer Funktion modellieren lassen. Periodische Schwankungen um diese Modellfunktionen können mit periodisch schwankenden Umwelteinflüssen wie Gezeiten- und Mondzyklen sowie saisonalen Schwankungen erklärt werden, während sich aperiodische Abweichungen durch einmalige Einflüsse abiotischer oder biotischer Faktoren erklären lassen. Dreizehn Artikel wurden in peer-reviewten internationalen Zeitschriften veröffentlicht, einige sind derzeit im Review Prozess, andere in Vorbereitung, während ein Teil des Datenmaterials noch untersucht werden muss. Bei 12 Internationalen Kongressen wurden die Ergebnisse präsentiert und 3 Bachelor-, 1 Master- und 2 PhD-Arbeiten konnten unterstützt werden.