Retikulate Evolution in Gentianella

Retikulate Evolution, die im Extremfall zur Entstehung von Hybrid-Arten führt, ist ein weit verbreitetes Phänomen in der Pflanzenwelt. Hybridisierungs-Ereignisse, die nicht zu neuen Arten führen, sind sehr häufig. Sie resultieren aus sekundärem Kontakt von zuvor getrennten Populationen oder Arten in Hybridzonen und werden als Introgressionen bezeichnet. Besonders in nördlichen Breiten sind Hybridzonen wegen der vielfachen Vereisungszyklen und damit mehrfachen Arealveränderungen vieler Organismen häufig. Spuren von Introgressionen findet man in morphologischen Übergangsformen, in der Diskrepanz zwischen morphologischen und genetischen Daten, in diskordanten genetischen Befunden der Chloroplasten-DNA-Marker im Vergleich zu nukleären DNA-Markern oder in Beziehungen zwischen Chloroplasten-DNA-Haplotypen zweier koexistierender Arten. Neben der Hybridisierung (Genfluß nach Artentrennung) kann inkompletes Lineage Sorting (Genfluß vor Artentrennung) ähnliche phylogenetische Muster erzeugen. Es ist prinzipiell schwierig, zwischen diesen beiden Prozessen zu unterscheiden. Es gibt aber einige Methoden, Hybridzonen mit einiger Sicherheit festzustellen. Wir wollen neben phylogenetischer Evidenz die räumlichen Muster der Mischung zweier oder mehrerer Gen-Pools sowie paläoklimatische Befunde zur Identifizierung von Hybrid-Zonen heranziehen. Die Gattung Gentianella section Gentianella ist ein gutes Modell für die Untersuchung retikulater Evolution, Entstehung kryptischer Arten und das Verhältnis stammesgeschichtlich alter, polymorpher zu jüngeren, davon abgetrennten Arten (lineage sorting). Mit äquidistanten Aufsammlungen im entsprechenden geographischen Bereich und mit morphologischen sowie genetischen Daten (cpDNA-Marker und AFLP) wollen wir untersuchen: (a) Beziehungen zwischen Chloroplasten-Haplotypen in section Gentianella, in welcher retikulate Evolution neben inkompletem Lineage Sorting nach Aufspaltung ancestraler Arten in mehrere jüngere Arten vermutet wird. (b) Den Polymorphismus in der Kontaktzone zwischen G. germanica and G. rhaetica in den westlichen Alpen. Ist sekundärer Kontakt die Ursache für die taxonomische Unsicherheit? Außerhalb der genetisch noch nicht untersuchten Kontaktzone sind die beiden Arten ein Beispiel kryptischer Artenstehung mit sehr schwacher morphologischer aber starker genetischer Differenzierung. (c) Gibt es eine hoch polymorphe, realtiv ursprüngliche Art in Ost- und Südost-Europa oder ist hier verschieden starke Introgression von benachbarten Arten die Ursache für die ohne genetische Befunde nicht interpretierbaren morphologischen Muster im Gesamtareal von G. lutescens. Die vorgeschlagenen Methoden zur Untersuchung dieser Fragen haben sich in ähnlichen Fällen als nützlich erwiesen. Wir kombinieren drei unabhängigen Datensätze mit einem adäquaten Netz von Aufsammlungen und hoffen damit Einsicht in Prozesse der Mikro- und Makroevolution zu bekommen. Wir erwarten, daß diese Forschung in signifikanter Weise zur Kenntnis nicht-trivialer evolutionärer Prozesse wie retikulater Evolution, Introgression, kryptische Artenstehung und asynchrone morphologische und genetische Divergenz beiträgt. Darüberhinaus erwarten wir, daß die Resultate zu einer zeitgemäßen Taxonomy in der Gattung Gentianella section Gentianella beitragen.

Wir haben in diesem Forschungsprojekt jeweils mehrere Pflanzen von über 100 Populationen der Enzian-Gattung Gentianella (Kranzenzian) aus Mittel- und Südosteuropa mittels genetischer und morphologischer Methoden untersucht. Das Ziel dieser Arbeit war, die Evolution im Alpen-und Karpatenraum, sowie in Südosteuropa besser zu verstehen und die Ergebnisse auch in eine moderne Systematik dieser Gattung umzusetzen. Diese Systematik bedarf einer gründlichen Revision wofür unsere Ergebnisse eine notwendige Grundlage liefern. Wir haben für unsere Untersuchungen Information aus dem Zellkern-Genom mittels AFLPs (Amplyfied DNA-Fragment Length Polymophisms), aus der DNA der Chloroplasten und aus morphometrischen Analysen der Blüten verwendet. Die so erhaltenen Daten liefern jene Befunde, die wir hinsichtlich Evolution, Biogeographie und letztlich auch systematisch-taxonomisch interpretieren. Es ergibt sich ein Bild einer Evolution mit verschiedenen Stadien der Differenzierung in einer Pflanzengruppe, die zum Teil mit alten Endemiten (Arten mit sehr kleinräumiger Verbreitung) im Südosten Europas sitzt und zum anderen Teil mit offensichtlich sehr jungen Arten den Alpen-Karpaten-Raum und dessen Randgebiete besiedelt. Es zeigte sich, dass die Arten des Nordalpenraums und des nördlicheren Mitteleuropa bis weit in die Karpaten hinein aufgrund der Chloroplasten-DNA-Sequenzen sehr nah verwandt sind, während sie im Kern-Genom, das schneller mutiert, also eine raschere Evolution durchläuft, etwas stärker differenziert sind. Daraus lässt sich auch ableiten, dass es sich um evolutionär relativ junge Arten handelt. Der Vergleich der beiden DNA-Datentypen gibt auch Auskunft über Hybridisierungsereignisse (Introgression) zwischen Populationen an den Grenzen der Arten. Unsere Daten lassen auch die Untersuchung verschiedener biogeographischer Zusammenhänge zu, was im Lichte der jüngeren Literatur zu kryptischen Refugialräumen (Rückzugsgebieten) nördlich der Alpen und zum Teil zwischen den Eisschildern vermuten lässt, dass eben diese Refugialräume bei der Entstehung der heutigen Vielfalt in dieser Pflanzengruppe eine wichtige Rolle gespielt haben, da die Pflanzen von dort aus nach der letzten Eiszeit ziemlich rasch die vom Eis befreiten Regionen wieder besiedeln konnten. Während sich die nördlichen Arten also in einem frühen Stadium der evolutionären Divergenz mit oft schwachen morphologischen Unterschieden befinden, zeigen vor allem die Arten Südost-Europas eine deutliche Differenzierung sowohl in genetischer als auch in morphologischer Hinsicht. In einem Fall dieser südosteuropäischen Arten (Gentianella crispata) mit einer amphi-adriatischen Verbreitung (viele Populationen am Balkan aber nur eine einzige Population in Italien) untersuchen wir auch mittels zusätzlicher ökologischer Modellierungen, ob sich das seltene Vorkommen in Italien aus Unterschieden im Habitat-Angebot zwischen Italien und dem Balkan erklären lässt.