Soziale Wellen bei Riesenhonigbienen

Das Projekt befasst sich mit Strategien der Kolonie-Verteidigung bei der südostasiatischen Riesenhonigbiene Apis dorsata und untersucht dabei das Phänomen der so genannten Verteidigungswellen. Dieses Verhalten ermöglicht eine sekundenschnelle Kommunikation innerhalb des Nestes, die einzigartig im gesamten Tierreich ist. Bisher ist bekannt, dass dabei tausende Bienen an der Nestoberfläche ihren Hinterleib (Abdomen) koordiniert nach oben schlagen. Sie zeigen dieses Verhalten, wenn räuberische Wespen im Abstand von wenigen Zentimetern vor dem Nest scannen, um Beute zu schlagen. Verteidigungswellen können als antipredatorisches Verhalten aufgefasst werden; damit können Oberflächenbienen andere Koloniemitglieder über die augenblickliche Bedrohung informieren, und die Kolonie alarmieren und errege, damit können sie auch Nesträuber verwirren, ablenken oder sogar abschrecken, vor allem räuberische Wespen und "störende" Säugetiere. Das Substrat dieses Verhaltens ist der flächige, mehrlagige Bienenvorhang des freihängenden Nests. Verteidigungswellen sind ein eindrucksvolles Beispiel für Selbstorganisation, was eine breite Palette von Themenbereichen berührt, von kollektiver Entscheidungsfindung, sozialer Kommunikation, Kolonie-Verteidigung, bis hin zu koevolutiven Wirkungsfeldern zwischen Beutegreifer und Beute. Das Projekt konzentriert sich auf den Bienenvorhang als veränderliches, reaktives Substrat, das aus adulten Koloniemitgliedern besteht. Er ist faktisch das "Schwarze Brett" der Kolonie, das alle hereinkommenden und hinausgehenden Informationen kommuniziert, und zwar visuell, pheromonal und mechanorezeptiv. Über dieses Substrat könnte somit der Koloniestatus mitgeteilt werden, so auch die augenblickliche Verteidigungslage. Einblicke in solche dezentrale Organisationsformen sind für eine Reihe von wissenschaftlichen Disziplinen von Bedeutung, die sich mit Balancing und Verteilungsstrategien in Kommunikationsnetzwerken befassen, in technischer, ökonomischer oder sozialwissenschaftlicher Anwendung.

Dieses Projekt untersuchte ausgewählte Beispiele kollektiver Organisation bei Südostasiatischen Riesenhonigbienen (Apis dorsata) und bezog sich dabei auf Kommunikationsweisen, die für soziale Tiere insgesamt einmalig sind. Wir konzentrierten uns auf das sogenannte Shimmering-Verhalten, das ist eine Form kollektiver Verteidigung, bei der hunderte oder tausende Bienen an der Oberfläche der Bienennester ihr Abdomen synchronisiert und kaskadisiert nach oben flippen und so La-Ola-ähnliche visuelle Wellenmuster auf der bedrohten Nestseite entstehen lassen. Diese Bewegungsmuster werden von den Bienenkohorten an der Nestoberfläche visuell, mechanoceptiv und olfaktorisch koordiniert, und sind durch Motivationsfaktoren bestimmt, die Erregung und Alarm auslösen können und zu Kooperation und Rekrutierung führen. Eines der wesentlichen Ergebnisse dieses Forschungsprojekts war, dass die visuellen Muster des Shimmering-Verhaltens prädatorische Wespen davon abhalten direkt an der Nestoberfläche Beute zu schlagen. Daher kann Shimmering-Verhalten auch als Verteidigungswellen benannt werden. Wir haben dann mit einem stereoskopisches Verfahren die Ausbreitung des Shimmering-Verhaltens untersucht und die damit relevanten Bewegungselemente bei einzelnen Bienen an der Oberfläche des Nests mit einer Auflösung von 0.1 mm (x,y,z) in Zeitschritten von 16.67 ms quantitativ bestimmt. Wir identifizierten so zwei Mechanismen, den Bucket-bridging und den Saltatorischen Prozess, die Information quer über die Nestoberfläche in einem Sekundenbruchteil leiten. Bucket-bridging erreichte dabei durchschnittlich 0.3 m/s, der Saltatorische Prozess war dagegen drei- bis vierfach so schnell. In diesem Zusammenhang wurde der adaptive Wert einer solchen Beschleunigung von Informationsausbreitung, wie es beim Shimmering vorliegt, diskutiert. Wir haben die Hypothese entwickelt, dass diesem Phänomen einem Bottom-up-Mechanismus zugrunde liegt, mit dem Vögel oder Säugetiere, die sich solchen Nestern nähern, auf diese unmittelbar aufmerksam werden und schreckhaft reagieren können. In weiteren Experimenten untersuchten wir, wie während der bis zu sechs Mal pro Tag auftretenden Massenflüge der Nester, die jeweils 3 bis 5 Minuten dauern, die Bereitschaft des Bienenvolkes sinkt, sich durch Shimmern zu verteidigen. Dieses periodische Massenflugverhalten baut nämlich den Bienenvorhang auf beiden Seiten der Zentralwabe gründlich um. Wir stellten auch als erste Forschungsgruppe fest, dass die Verteidigungswellen an der Zentralwabe zumindest für die benachbarten Bienen stark überschwellige Vibrationen hervorrufen. Daher haben wir die Hypothese begründet, dass damit ein Kommunikationskanal etabliert ist, über den Information regelmäßig und in jedem Augenblick vom Kollektiv auf einer Wabenseite zur jeweils anderen gelangen kann. Wir haben auch mit weiteren Experimenten begonnen, mit denen wir zeigen können, dass frei-fliegende Wespen, die vor dem Bienennest in prädatorischer Absicht scannen, von den Verteidigungswellen regelrecht hinausgedrängt werden, indem diese jeweils hinter den Wespen gestartet werden. Diese Reaktivität der Oberflächenbienen setzt eine erstaunlich komplexe wie schnelle Informationsverarbeitung voraus. Schließlich haben wir noch Aspekte der sozialen Homoiothermie innerhalb des Bienenvorhangs gemessen und erstmalig charakteristische Konvektionskanäle vermessen, die im Tagesverlauf auftreten und im Infrarot-Imaging feststellbar werden, insbesondere wenn die Außentemperatur sich erhöht und dadurch auch die Verteidigungsbereitschaft der Kolonien drastisch zunimmt. All diese genannten Forschungsschwerpunkte des abgeschlossenen Projekts beziehen sich ganz allgemein auch auf Hot spots von Sozialsystemen, im speziellen auf Arbeitsteilung, kollektive Entscheidungsbildung, soziale Kommunikation und kollektive Verteidigung. Zusätzlich basiert Shimmering-Verhalten auf Informationstransfer in kollektiven Erregungssystemen wie Rekrutierung und Mobilisierung, und stellt dann natürlich auch ein eindrucksvolles Beispiel von sozialer Selbstorganisation dar.