Die Evolution der Körperachsen der Bilateria

Die meisten der mehr als 30 Baupläne der heute existierenden Tierstämme sind bilateralsymmetrisch organisiert und sie entstanden vor mehr als 600 Millionen Jahren im späten Neoproterozoikum und frühen Kambrium. Nur die Mitglieder von vier bis fünf Tierstämmen weisen eine einfachere, üblicherweise radialsymmetrische Organisation ihrer Körper auf. Es wird generell davon ausgegangen, dass die bilateralsymmetrischen Tiere aus radiärsymmetrischen Vorfahren hervorgingen. Dieser Übergang repräsentiert einen der wichtigsten Schritte in der Evolution der vielzelligen Tiere, da die Erfindung von zwei getrennten Körperachsen mit der Erfindung anderer grundlegender Eigenschaften höherer Tiere, wie z.B. des dritten mesodermalen Keimblatts und der Kopfbildung und Zentralisierung des Nervensystems, gekoppelt war. Die umfassende Charakterisierung von Entwicklungsgenen, die an der Entstehung axialer Polarität in den Embryonen radiär- und bilateralsymmetrischer Tiere beteiligt sind, weist klar darauf hin, dass die beiden Körperachsen der Bilateria (anterior-posterior und dorsal-ventral) von einer ursprünglichen, oral-aboralen Körperachse abstammen. Aufgrund ihrer grundlegenden Funktionen in der Achsenbildung wollen wir in diesem Forschungsvorhaben zwei Signalwege - den kanonischen Wnt Signalweg und den Bmp-Chordin Signalweg - studieren. Die Analysen werden in Isodiametra pulchra und Macrostomum lignano vorgenommen, acoele und rhabditophore Plattwürmer, die als Repräsentanten der ursprünglichsten Bilaterier gelten. Wir erwarten, dass diese Studien zu einem besseren Verständnis beitragen, wie die bilateralsymmetrischen Baupläne der höheren Tiere aus einfacher organisierten Vorläuferformen evolvierten.

Die meisten der mehr als 30 Baupläne der heute existierenden Tierstämme sind bilateralsymmetrisch organisiert und durch zwei Körperachsen - anterior-posterior und dorsal-ventral - definiert. Sie entstanden vor mehr als 600 Millionen Jahren. Nur die Mitglieder von vier bis fünf Tierstämmen einschliesslich der Cnidarier (Nesseltiere) weisen eine einfachere, üblicherweise radiärsymmetrische Organisation ihrer Körper auf. Es wird generell davon ausgegangen, dass die bilateralsymmetrischen Tiere aus radiärsymmetrischen Vorfahren mit nur einer oral-aboralen Körperachse hervorgingen. Dieser Übergang repräsentiert einen der wichtigsten und am wenigsten verstandenen Schritte in der Evolution der vielzelligen Tiere. Konservierte Signalwege steuern die Achsenbildung in der Embryonalentwicklung. Wir untersuchen diese Signalwege in ursprünglichen Tiergruppen, um molekulare Hinweise auf die Beziehung der beiden Körperachsen der Bilaterier und der ursprünglicheren Körperachse der Cnidarier zu erhalten. Im vorliegenen Forschungsvorhaben wurden für die Identifizierung von Wnt Signalgenen genetische Datenbanken von zwei ursprünglichen Plattwürmern, Macrostomum lignano und Isodiametra pulchra verwendet. Isodiametra war von besonderem Interesse, da diese Art vermutlich die ursprünglichsten Bilaterier repräsentiert. Wir haben daher seinen Lebenszyklus und sein Reproduktionsverhalten genau untersucht. Für beide Wurmgruppen fanden wir einen breiten Satz an wnt Genen, die weitergehend untersucht werden. Wir konnten ebenfalls zeigen, dass eine Wnt aktivierende Substanz, Alsterpaullon, die posteriore Entwicklung von Isodiametra fördert und seine anteriore Entwicklung hemmt. Dies entspricht den Resultaten über die posteriore Wirkung von Wnt Signalen in anderen Bilateriern. Unser wichtigstes Ergebnis ist die Charakterisierung von sFRP Genen in den beiden basalen Plattwürmern und in den Cnidariern Hydra und Nematostella. sFRPs sind sekretierte Proteine, die bekannt sind für ihre Hemmund von Wnt Signalen. In den beiden Cnidariern spielt ein sFRP Gen die zentrale Rolle in der aboralen Entwicklung, während Wnts die orale Entwicklung steuern. Aufgrund dieser Daten und Daten in der neueren Literatur postulieren wir, dass der Wnt-sFRP Komplex den ancestralen Mechanismus darstellt, die Hauptkörperachse der urprünglichen radiärsymmetrischen Tiere zu organisieren. Bilaterier erbten diesen Komplex und nutzen ihn für die Organisation ihrer anterior-posterioren Körperachse. Dies würde zum ersten Mal diese Achsensysteme über einen klar definierten molekularen Mechanismus verknüpfen. Das anteriore Ende der Bilaterierachse entspräche dem aboralen Pol der Cnidarier, das posteriore Ende dem oralen Pol. Unsere Ergebnisse zur Beteiligung eines Macrostomum sFRP Gens an der anterioren neuronalen Entwicklung stützen diese Hypothese.