Genetische Modelle für häufigkeitsabhängige Selektion

Konkurrenz innerhalb einer Art, etwa um gemeinsame Ressourcen, ist ein weit verbreitetes Phänomen in der Ökologie. Es wurden auch schon lange Zeit weitreichende evolutionsbiologische Konsequenzen unterstellt, wie etwa der Erhalt von genetischer Variabilität, Divergenz innerhalb einer Art, und letztendlich Speziation. Der theoretische Nachweis, daß innerspezifische Konkurrenz zu sympatrischer Speziation führen kann, wurde allerdings erst vor kurzem, und auch nur exemplarisch, erbracht. Die allgemeinen Bedingungen, inbesondere genetischer Art, unter denen ein solches Szenario möglich ist, sind jedoch noch unbekannt. Primäres Ziel dieses Projekts ist es, diese Bedingungen zu erforschen um damit die Robustheit von Schlußfolgerungen über genetische Divergenz und Speziation überprüfen zu können. Dazu wird eine Klasse von genetischen Modellen untersucht werden, bei denen ein kontinuierliches Merkmal, das unter häufigkeitsabhängiger Selektion steht, von einem oder mehreren Genen beeinflußt wird. Damit sollen jene Annahmen über ökologische Interaktion (Konkurrenz) und zugrundeliegende Genetik herausgearbeitet werden, die zu einer bimodalen Verteilung des selektierten Merkmals führen. Das setzt im allgemeinen voraus, daß sich Individuen assortativ paaren, also Paarungen zwischen ähnlichen Individuen häufiger sind als zwischen solchen verschiedenen Phänotyps. Wie stark dieser Trend ausgeprägt sein muß, ist unbekannt und soll ebenfalls untersucht werden. Um zu erforschen ob, und unter welchen Bedingungen, sich assortative Paarung bei häufigkeitsabhängiger Selektion etablieren kann, und damit die Voraussetzung für genetische Isolation und, letztendlich, Speziation bietet, werden in weiterer Folge Modelle studiert, in denen der Grad der assortativen Paarung durch verschiedene Allele an einem oder mehreren Genorten bestimmt wird. Die Analyse dieser populationsgenetischen Modelle, die in Form von Systemen nichtlinearer Differenzengleichungen formuliert werden, erfolgt mit Hilfe mathematischer Methoden aus der Theorie der dynamischen Systeme und mit Hilfe systematischer numerischer Berechnungen.

Im vorliegenden Projekt wurden mittels mathematischer Analysen und durch Computersimulationen mathematischer Modelle die evolutionären Konsequenzen untersucht, die häufigkeitsabhängige Selektion auf die genetische Struktur von biologischen Populationen hat. Evolution beruht bekanntlich auf natürlicher Selektion sowie den Vererbungsmechanismen. Von häufigkeitsabhängiger Selektion spricht man, wenn die Fitness von Individuen mit einer gewissen Merkmalsausprägung davon abhängt mit welcher Häufigkeit Individuen mit anderen Merkmalsausprägungen vorkommen. Als Beispiel stelle man sich Vögel vor, die aufgrund ihrer Schnabelform Samen knacken können, die zwar selten sind, aber von der Mehrzahl der Artgenossen nicht gefressen werden können. Diese Vögel haben dann einen Selektionsvorteil, falls sie selten genug sind und die Menge an Futter für die gesamte Population knapp ist. Starke häufigkeitsabhängige Selektion kann zu disruptiver Selektion führen, dh. zu Selektion die extreme Typen bevorzugt. Viele Ökologen schreiben ihr große evolutionäre Bedeutung zu, z.B. im Zusammenhang mit sympatrischer Speziation oder ökologischer Vielfalt. Die Auswirkungen von häufigkeitsabhängiger Selektion auf die genetische Struktur von Populationen waren bis jetzt nur unter sehr vereinfachenden genetischen und ökologischen Annahmen studiert worden. In diesem Projekt konnte in großer Allgemeinheit gezeigt werden, dass häufigkeitsabhängige Selektion, die stark genug ist um disruptive Selektion zu induzieren, zu hoher genetischer Diversifizierung innerhalb einer Art führt. Es wurde bewiesen, dass jene Gene, die zur Ausprägung des unter Selektion stehenden Merkmals einen großen Beitrag leisten, polymorph bleiben, dass also im evolutionären Gleichgewicht zwei Allele vorliegen müssen. Entscheidend und völlig neu dabei ist, dass diese Aussagen in vielerlei Hinsicht genau quantifiziert werden konnten. Damit konnten auch die Langzeiteffekte für die genetische Architektur solcher Merkmale herausgearbeitet werden. Für Populationen, die sich assortativ paaren, dh. Individuen suchen sich ihre Paarungspartner aufgrund gemeinsamer Ähnlichkeiten aus (z.B. Nutzung ähnlicher Nahrung), wurden die Bedingungen untersucht, unter denen es zu einer Aufspaltung in zwei Arten kommen kann (die dann etwa alternative Nahrungsquellen nutzen). Dadurch wurden neue Einsichten in die Prozesse der (sympatrischen) Artbildung erlangt.