Winter-Embolien in Koniferen: Effekte und Recovery

Im Rahmen einer vorhergehenden Studie (FWF P13782-BIO, "Ecological significance of winter-embolism in conifers (Picea abies L. Karst., Pinus cembra L.) at the alpine timberline") wurde nachgewiesen, dass Winter- Embolien als typische Phänomene in Koniferen an der alpinen Waldgrenze auftreten. Dabei führen Gasblasen, die durch Frosttrocknis und möglicherweise durch Gefrier-Tau-Zyklen induziert werden, zu einer Blockade des Wassertransportsystems (Xylem). Obwohl Bäume an der alpinen Waldgrenze Adaptationen zur Vermeidung von Embolien aufweisen, wurden in einigen Arten extreme Leitfähigkeitsverluste beobachtet. Es ist deshalb anzunehmen, dass Winter-Embolien für das Leben und sogar Überleben von Bäumen des Waldgrenzökotons von Bedeutung sind. Mit dem eingereichten Projekt sollen Auswirkungen von Embolien und Recovery-Prozesse untersucht werden: Wir erwarten, dass Embolien Beeinträchtigungen von Wasserhaushalt, Photosynthese und Wachstum verursachen und andererseits leistungsfähige Wiederbefüllungsmechanismen und die Bildung von neuem Xylem diese negativen Effekte reduzieren. Um diese Hypothesen zu überprüfen sollen Untersuchungen unter natürlichen-- und in Experimenten unter manipulierten Bedingungen bei Jungpflanzen, Zweigen und erwachsenen Koniferen (Picea abies (L.) Karst, Pinus cembra L., Pinus mugo Turra) kombiniert werden: Mit Druckkragen-Experimenten sollen sowohl die Auswirkungen von Embolien als auch Wiederbefüllungsvorgänge unter kontrollierten Bedingungen untersucht werden. Dazu ist unter anderem die Entwicklung einer Kavitationskammer geplant, die die künstliche Induktion von Embolien in Stämmen ausgewachsener Bäume ermöglichen soll. Zusätzlich werden Freilandexperimente, bei denen Manipulationen an natürlich embolierten Zweigen (z.B. Entfernen der Borke) durchgeführt werden, Aufschluss über für die Wiederbefüllung notwendige Bedingungen geben. Außerdem soll die Dynamik von Wiederbefüllung und Xylembildung unter natürlichen Bedingungen an der alpinen Waldgrenze untersucht werden. Das geplante Projekt soll unser Wissen über die Bedeutung von Winter-Embolien für alpine Baumarten erweitern und eine Abschätzung der Relevanz bezüglich der Bildung der Waldgrenze ermöglichen. Außerdem könnten sich die untersuchten Koniferenarten als ideale Modellpflanzen für die Untersuchung von Wiederbefüllungsprozessen erweisen, einem wichtigen aber noch kaum verstandenen Phänomen in Gefäßpflanzen.

Bäume an der alpinen Waldgrenze sind während des Winters sowohl großem Trockenstress als auch zahlreichen Gefrier-Tau-Zyklen ausgesetzt. In diesem Projekt wurde nachgewiesen, dass diese Stressfaktoren zu extremen Leitfähigkeitsverlusten im Achsensystem von vielen Koniferen führen. Es wurde die Bildung dieser Embolien, deren Auswirkungen auf das Leben der Bäume und die Reparaturmechanismen von Koniferen untersucht. Bisher wurde angenommen, dass Gefrier-Tau induzierte Embolien durch die Expansion von Gasblasen, die beim Gefrieren gebildet wurden, während des Auftauens entstehen. Im Gegensatz dazu wurden in unseren Experimenten Ultraschallemissionen, die bei der Bildung von Embolien auftreten, nur während des Gefrierens registriert. Wir nehmen an, dass die Eisbildung zu einer Embolieinduktion führen kann. Dies ist für Bäume an der Waldgrenze von großer Bedeutung, da in deren Holz bis zu 115 Frostzyklen pro Winter auftraten. Die Anzahl der Gefrier-Tau Zyklen, die Dauer von Eisblockaden im Holz und die transpirationsbedingten Wasserverluste variieren innerhalb eines Baumes. Dies bedingt komplexe Muster in Trockenstress und Emboliegrad innerhalb des Achsensystems. Die Größe eines Baumes scheint dabei entscheidend für den Wasserstatus im Hochwinter zu sein - Große Bäume speichern große Wassermengen in ihrem Achsensystem, die beim Tauen der Eisblockaden im Spätwinter innerhalb des Baumes verteilt werden. Im Spätwinter konnten auch erste Reparaturvorgänge nachgewiesen werden. Der faszinierende Prozess der Wiederbefüllung startete, als eine Wasseraufnahme über die Wurzeln aufgrund des gefrorenen Bodens nicht möglich war und das Achsensystem noch unter Trockenstress stand. Mit Feld- und Laborexperimenten wurde belegt, dass die Aufnahme von Wasser über die Oberfläche der Zweige den Refillingprozess unterstützt. Deshalb könnten schmelzende Schneepackungen auf den Zweigen eine Rolle bei der Reparatur embolierter Achsenabschnitte spielen. Ohne diese Reparaturmechanismen würden Bäume die folgende Vegetationsperiode nicht überleben. In Bäumen, die künstlich emboliert wurden, konnten die negativen Auswirkungen auf Saftfluss, Wasserzustand und stomatäre Leitfähigkeit nachgewiesen werden. Hochlagenwälder erfüllen eine bedeutende Schutzfunktion in allen alpinen Regionen, das Wissen über limitierende Faktoren für das Leben und Überleben der Bäume ist jedoch sehr lückenhaft. Unser Projekt konnte zum Verständnis dieses ökologisch und sozio-ökonomisch wichtigen Lebensraumes beitragen. Außerdem erlauben die Extrembedingungen des "Modellsystem Waldgrenze" Einblicke in wichtige Aspekte des pflanzlichen Wasserhaushaltes.