Genomgrößen-Analyse: Anwendung in der Pflanzensystematik

Forschungprojekt P 14607Genomgrößen-Analyse: Anwendungen in der PflanzensystematikJohann GRAILHUBER09.10.2000 Die meiste genetische Information der Eukaryoten ist in der DNA des Zellkerns, niedergelegt aber zusätzlich ist ein vergleichsweise riesiger und variabler Betrag an nicht-informativer DNA vorhanden, der bei Landpflanzen bis zu 800-facher Genomgrößen-Variation führen kann Diese DNA hat dennoch Bedeutung für die Lebensform des Organismus infolge ihres Einflusses auf Zellgroße und Dauer des mitotischen und meiotischen, Zellzyklus. Ein hoher Anteil, dieser nicht codierenden DNA wird von intergenischen Retrotranspons und anderen potentiell mobilen DNA Sequenzen gestellt. Morphologisch nicht unterscheidbare Rassen, oder kyptische Arten unterscheiden sich oft stark, während man bei Nutzpflanzen weltweite intraspezifische Konstanz beobachtet Daraus ergibt sich eine Bedeutung solcher Studien für den Naturschutz (Verhinderung genetischer Erosion). Viele Autoren nehmen an, daß Variation innerhalb von Arten häufig ist. Aber es gibt keine allgemeine Übereinstimmung in dieser Frage. Im vorliegenden Projekt sollen die Methoden der Genomgrößemessung mit Durchflußzytometrie und DNA Bildanalyse auf Fragen der Pflanzensystematik angewendet werden. Modellhafte Arten oder höhere Taxa wurden ausgewählt, um spezifische Probleme, die für die Interpretation und taxonomische Bewertung von Unterschieden in der Genomgröße bedeutsam sind, zu untersuchen. Alpine Endemiten, bei denen die eiszeitliche Vergletscherung zu einer Aufspaltung in nördliche und südliche Unterarten geführt hat, sollen erstmals auf N-S Variation getestet werden. Bei Pflanzengruppen wie Centaurea, Hieracium, Lupinus, Scorzonerinae, Ornithogalum, und Scilla soll die Genotogröße als Kriterium für taxonomische Differenzierung herangznogen werden, und Korrelationen mit ökologlischen Eigenheiten der Taxa sollen gesucht werden. Grasarten mit breiter ökologischer Amplitude sollen Aufschluß geben, ob intraspezifische Genomgrößenvariation vorkommt und anpassungsbedingt ist. Ein anderer neuartiger Ansatz wird die Analyse höherer Taxa mit bekannter molekularer Phylogenie sein (Veronica, Lupinus, Hyacinthaceae, und Teilgruppen daraus). Wir werden hier die Richtung ablesen können, in der sich die Genomgröße evolutiv verändert hat, und dies mit anderen Anpassungsverläufen korrelieren.

Die meiste genetische Information ist bei den Eukaryoten in der DNA des Zellkerns niedergelegt, aber zusätzlich ist ein vergleichsweise riesiger Betrag an nichtinformativer DNA vorhanden, der bei Landpflanzen im Ausmaß von drei Größenordnungen variieren kann. Im vorliegenden Projekt (bisher 12 reguläre Publikationen und 23 Kongreßbeiträge) wurden die Methoden der Durchflußzytometrie und quantitativen DNA Bildanalyse zur Klärung Systematik-relevanter Fragen eingesetzt und der vermutete Anpassungswert der Genomgröße im Hinblick auf klimatische Faktoren, Reproduktionsmechanismen und Streßresistenz untersucht. Erstmals wurden dabei Pflanzen mit hoher Mutationsrate entdeckt, deren Genomgröße bedeutend unter der von Arabidopsis thaliana liegt - ein Rekord, der für das Verständnis des "genome downsizing" wesentlich ist. Angiospermen variieren nun 1800-fach anstatt wie bisher 800-fach. Eine bilaterale Untersuchung zur Auswirkung von durch Schwermetalle vergifteten Böden in Slowenien auf das Genomgrößenspektrum der Vegetation zeigte, daß entlang eines durch Bleihüttenemissionen erzeugten ansteigenden Vergiftungsgradienten Pflanzenarten mit großen Genomen zunehmend fehlen - eine Bestätigung der "large genome exclusion hypothesis", die besagt, daß Arten mit großen Genomen unter extremen Umweltbedingungen einen Nachteil haben (Auswirkung der verlängerten Zellzyklen bei großen Genomen). Eine umfassende Untersuchung an Veronica zeigt u.a., daß kleine Genome mit obligater Selbstbefruchtung anscheinend stärker korreliert sind als mit annueller Lebensform. Dies ist bemerkenswert, da bei Malvaceen wie erwartet ein deutlicher Zusammenhang mit letzterer gefunden wird. Die lange Zeit propagierte Theorie vom "plastischen Genom" wird erneut, diesmal am Gras Dasypyrum villosum, widerlegt. Weitere Untersuchungen über Polyploidie und Hybridität an Moospflanzen und Angiospermen (auch an Apomikten) zeigen den Wert der Genomgrößenbestimmung als biosystematische Methode.