Phylogenie&Evolution holoparasitischer Pflanzen: Orobanche

Forschungsprojekt P 14352Phylogenie & Evolution holoparasitischer Pflanzen: OrobancheManfred A. FISCHER06.03.2000 Nur etwa 1% der Angiospermen lebt parasitisch, der kleinere Teil von ihnen ist vollparasitisch (holoparasitisch) und somit bezüglich der Versorgung mit Nährstoffen und Kohlenhydraten zur Gänze von einer Wirtspflanze abhängig. In den letzten Jahrzehnten ist das Interesse an dieser kleinen, aber biologisch faszinierenden Gruppe stark gestiegen, nicht zuletzt deshalb, weil einige dieser Parasiten an Kulturen von Nutz- und Nahrungspflanzen schwere Schaden (Ernteausfälle bis zu 100%) anrichten können. Trotz dieser intensiven Erforschung parasitischer Gefäßpflanzen ist nur wenig über allgemeine evolutionäre Muster und Zusammenhänge zwischen Arten unterschiedlicher Lebensstrategien bekannt. In Orobanche sect. Trionychon, einem gut abgegrenzten Taxon innerhalb der vollparasitischen Orobanchaceae, sind verschiedene gegensätzliche Lebensstrategien vertreten, wie etwa Arten mit niedriger vs. hoher Wirtsspezifität, Arten mit kurzlebigen vs. langlebigen Wirtspflanzen oder Arten natürlicher vs. stark menschlich beeinflußter Lebensraume. Da diese Gruppe verschiedene evolutionäre Muster aufzeigt, ist sie ein gutes Modell zur Erforschung allgemeiner evolutionärer Vorgänge in vollparasitischen Pflanzen. In einem ersten Schritt wird ein phylogenetisch-taxonomisches System innerhalb Orobanche sect. Trionychon erstellt werden, das Grundlage für weitere Untersuchungen evolutionärer Gesichtspunkte sein wird. Um die innerhalb Orobanche sect. Trionychon auftretende Variation möglichst vollständig zu erfassen, werden morphologische, karyologische (Chromosomenzahlen, C-values) und molekulare Marker (DNA-Sequenzen, innerhalb sehr nahe verwandter Sippen AFLPs) herangezogen. In einem zweiten Schritt werden evolutionäre Muster und Zusammenhänge untersucht werden. Dies ist bei Orobanche sect. Trionychon wegen des parallelen Auftretens, unterschiedlicher Strategien besonders, interessant. Auf der Grundlage gesicherter Verwandtschaftsverhältnisse wird es möglich sein, aufgrund des Vergleichs von Sippen mit unterschiedlichem ökologischen Verhalten (Besiedelung natürlicher Habitate vs. anthropogener Habitate, breites vs. enges Wirtsspektrum) Hypothesen über das Zustandekommen des "Unkraut-Verhaltens" und mögliche Präadaptationen aufzustellen. Weiters wird es möglich sein, biogeographische Merkmale von Orobanche sect. Trionychon, wie Entfaltungszentrum und Endemismen, herauszuarbeiten.

Im Rahmen dieses Projektes konnte zum ersten Mal eine auf einer breiten Datenbasis aufbauende Hypothese zu den Verwandtschaftsverhältnissen der vollparasitischen Blütenpflanzen-Gattung Orobanche (dt. Sommerwurz) entwickelt werden. Weitreichende Auswirkungen besitzt diese auf die Klassifizierung dieser Gruppe. Die Gattung Orobanche stellt in ihrer am häufigsten angewandten Umschreibung keine natürliche Gruppe dar, sondern zerfällt in zwei deutlich geschiedene phylogenetische Linien (Orobanche-Gruppe und Phelipanche-Gruppe), die ihrerseits in mehrere klar getrennte Untergruppen zerfallen. Diese Gruppen sind durch zum überwiegenden Teil im Rahmen dieses Projektes zum ersten Mal erhobene molekulare, karyologische, zytologische und morphologische Merkmale gut charakterisiert. Unter größtmöglicher Beibehaltung bereits vorhandener taxonomischer Konzepte wird Orobanche in mehrere kleinere Gattungen aufgeteilt werden. So werden etwa die neuweltlichen Vertreter in dem in den nächsten Jahren erscheinenden entsprechenden Band der "Flora of North America" in zwei Gattungen geführt werden. Neben den taxonomischen Änderungen erlaubt die phylogenetische Hypothese aber auch die Untersuchung evolutiver Trends in dieser biologisch interessanten Gruppe. So unterscheiden sich die beiden phylogenetischen Hauptgruppen deutlich bezüglich der Evolution des DNS-Gehaltes (Genomgröße). Während alle untersuchten Vertreter der Phelipanche-Gruppe sehr ähnliche Genomgrößen besitzen, zeigt die Orobanche-Gruppe diesbezüglich eine große Variabilität. Weiterführende Untersuchungen sollen zeigen, ob dafür unterschiedliche Aktivitäten mobiler genetischer Elemente, sogenannter Retrotransposons, mitverantwortlich sind. Die meisten Vertreter der Gattung Orobanche besitzen ein enges Wirtsspektrum und sind (zumindest potentiell) ausdauernd, was, basierend auf den phylogenetischen Verhältnissen, der ursprüngliche Zustand in der Gattung Orobanche ist. Daneben gibt es aber einige wenige Arten, die auf vielen verschiedenen Wirtspflanzen vorkommen, darunter auch kurzlebigen Arten, die also auch selbst (zumindest fakultativ) annuell sind. Es sind gerade diese Orobanche-Arten, die als Landwirtschaftsschädlinge auftreten und vor allem in mediterranen Regionen zum Teil beträchtliche Ernteeinbußen an Nutzpflanzen verursachen können. Analysen der beiden wichtigen Parameter Wirtsspektrum und Lebensdauer in einem phylogenetischen Kontext zeigen, dass sie abhängig voneinander evoluieren, was auf einen, bislang allerdings noch nicht verstandenen Kausalzusammenhang hindeutet. Die im Rahmen dieses Projektes durchgeführten Untersuchungen geben klare Hinweise auf einen möglichen horizontalen Gentransfer zwischen Vertretern der Orobanche- und der Phelipanche-Gruppe, im besonderen zwischen jenen Untergruppen, denen auch die wirtschaftlich bedeutenden Arten angehören. Sollte ein solcher horizontaler Gentransfer bestätigt werden, hätte dies weitreichende Auswirkungen auf mögliche Massnahmen zur Kontrolle dieser Arten.