Neue Aspekte zur Entwicklung der Fischmuskulatur

Forschungsprojekt P 14193Neue Aspekte zur Entwicklung der FischmuskulaturAlexandra M. SÄNGER 24.01.2000 Die neuere Forschung zur Muskelentwicklung in Knochenfischen führte zu bedeutsamen Erkenntnissen in bezug auf den Ursprung der beiden Haupttypen von Muskelfasern in diesen Tieren. Die Vorläuferzellen der langsamen "roten" Fasern bilden sich nahe der Chorda und wandern zur lateralen Myotomoberfläche, während die zentralen Bereiche der Myotome aus Vorläufern schneller ("weißer") Fasern bestehen. Die diesbezüglichen Arbeiten wurden zum überwiegenden Teil am Zebrabärbling (Danio rerio) durchgeführt. Der aktuelle Wissensstand läßt jedoch mindestens zwei wichtige Fragen offen: (1.) Ist das derzeit bekannte frühe Entwicklungsmuster allgemein gültig? (2.) In welcher Beziehung steht dieses Entwicklungsmuster zum Auftreten weiterer Fasertypen und zu den wichtigen Ereignissen der frühen Ontogenese (Schlüpfen, Beginn von freiem Schwimmen und exogener Nahrungsaufnahme)? Die hier beschriebene neue Forschungsarbeit soll, ausgehend von Ergebnissen des vor dem Abschluß stehenden FWF-Projektes P12190-BIO, entscheidende Beiträge zur Aufklärung dieser Fragen leisten. Unter anderem soll die Muskelentwicklung mitteleuropäischer Süßwasserarten (Karpfenfische, Forellenartige, eine Dorschart) mit jener mariner Scombroiden (Thunfische) verglichen werden, bei welchen die Anordnung der langsamen Muskulatur im adulten Zustand deutlich vom üblichen Knochenfischschema abweicht. Im einzelnen befaßt sich die Arbeit mit folgenden Bereichen: (a) Ausbildung der Fasertypidentität der Vorläuferzellen langsamer und schneller Fasern im sich differenzierenden Myotom, (b) Entstehung der ersten tonischen Fasern, (c) Temperaturabhängigkeit von Muskelfasergröße und -zahl. Das vorgesehene Methodenspektrum umfaßt Licht- und Elektronenmikroskopie, Histochemie, Immunhisto- und Immuncytochemie, in situ Hybridisierung, sowie die zahlenmäßige Erfassung und planimetrische Vermessung von Muskelfasern mittels digitaler Bildanalyse. Es ist zu erwarten, daß die Ergebnisse der Arbeit sowohl im entwicklungsbiologischen Grundlagenbereich (interspezifischer Mustervergleich) als auch hinsichtlich angewandter Aspekte (Fischzucht, Arterhaltung bei Klimaänderung) von hoher Relevanz sein werden.

Im FWF-Projekt P14193-B03 erforschten wir die Bildung der Rumpfmuskulatur in jungen Fischen (Embryonen und Larven bis zum Beginn des freien Schwimmens). Neben Karpfen-fischen wurden Fischarten mit großer wirtschaftlicher Bedeutung in die Untersuchung einbe-zogen (Forellen, Störe, Thunfische). Moderne licht- und elektronenmikroskopische Verfahren einschließlich digitaler Bildanalyse sowie molekularbiologische Methoden wurden eingesetzt, um folgende Fragen zu beantworten: Wann und wo werden in den Tieren jene Regulator-gene aktiviert, die muskelbildende Vorläuferzellen ("Stammzellen") zu Muskelfasern heran-wachsen lassen? Welche Typen von Muskelfasern werden dabei gebildet? Wie wachsen und wie vermehren sich diese Fasern in Abhängigkeit von der Temperatur? Im Bereich des entwicklungsbiologischen Grundlagenwissens gelang der wichtige Nachweis, daß es sich bei dem zuvor am Zebrabärbling (einem kleinen, als "Modell"-Organismus ver-wendeten, aber durch Züchtung oft veränderten Aquarienfisch) erforschten Vorgang der Bildung langsamer und schneller Muskelfasern im Embryo tatsächlich um ein Entwicklungs-muster mit hoher stammesgeschichtlicher Stabilität handelt. Es tritt in ursprünglichen Fischen (Stören) ebenso auf wie in hochentwickelten Knochenfischgruppen. Bezüglich der Entwick-lung des zuvor bei Fischen kaum erforschten tonischen Muskelfasertyps konnten wir zeigen, daß die ersten dieser Fasern an bestimmter Stelle aus eigenen Vorläuferzellen entstehen. Das geschieht genau dann, wenn die jungen Fische zum ersten Mal frei schwimmen und Nahrung suchen. Es ist daher wahrscheinlich, daß die tonischen Fasern den Fischen dabei helfen, ihre Bewegungen genau zu kontrollieren und abzustimmen. Dies ist für Beutefang, Schwarmbildung und Fluchtreaktionen besonders wichtig. Das Projekt lieferte zudem deut-liche Hinweise dafür, daß das endgültige Schicksal muskelbildender Vorläuferzellen stark vom Nervensystem beeinflußt wird. Ein weiteres, auch für den angewandten Bereich bedeut-sames Ergebnis des Projektes ist, daß das zelluläre Muskelwachstum in einer bisher nicht bekannten Weise stark temperaturabhängig ist. Neu ist, daß ein Temperaturanstieg unab-hängig davon, ob er im kalten oder im warmen Bereich erfolgt (beides kommt zur Fortpflan-zungszeit im natürlichen Lebensraum vor), Wachstumsmuster erzeugt, die nicht mit jenen übereinstimmen, die man von konstant kalten oder warmen Bedingungen kennt. Dies ist wichtig für die kommerzielle Fischzucht, weil der zelluläre Aufbau des Fischfleisches unmit-telbar dessen Geschmacksqualität beeinflußt. Die im Rahmen des Projektes neu entwickelten beziehungsweise verbesserten Methoden sind in anderen Bereichen der zellulären Gewebsuntersuchung und Stammzellforschung einschließlich jener der Human- und Tiermedizin unmittelbar anwendbar.