Evolution von endemischen Angiospermen auf Tristan de Cunha

Forschungsprojekt P 14108Evolution von endemischen Angiospermen auf Tristan da CunhaMichael KIEHN11.10.1999 Thema des Projektes ist die Evolution der endemischen Angiospermen der isolierten ozeanischen Inselgruppe da Cunha. Es beleuchtet allgemeine Fragestellungen bezüglich Artbildung und anderer evolutionärer Prozesse, wie sie auf Inseln, aber in ähnlicher Art auch auf Kontinenten, ablaufen. Tristan da Cunha umfaßt drei Inseln vulkanischen Ursprungs im Südatlantik, mit einem geologischem Alter zwischen 0,5 und 18 Millionen Jahre. Der gute Erforschungsstand der Flora bildet eine wichtige Basis für die geplanten Untersuchungen. Tristan da Cunha ist für Studien dieser Art hervorragend geeignet. Es gehört zu den isoliertesten Plätzen der Welt und die Vegetation ist, im Unterschied zu den meisten anderen ozeanischen Inseln, nur geringfügig durch Menschen beeinflußt. Die endemische Flora scheint sich in einem frühen Stadium ihrer Entwicklung zu befinden, was in scharfen Kontrast zur geographischen Isolation und dem hohen Alter der ältesten Insel der Gruppe steht. Die Untersuchungen werden sich auf vier Gattungen aus vier Familien konzentrieren. Diese Auswahl umfaßt taxonomische Diversität und unterschiedliche Evolutionsmodi: Anagenesis in Ranunculus sowie Cladogenesis in Acaena, Nertera und Cotula. Anhand dieser Gattungssysteme soll untersucht werden, welche Veränderungen im Verlauf der Evolution von Ursprungssippe zu abgeleiteter Art stattgefunden haben. Studien über adaptive Radiation innerhalb der Inselgruppe sind, anhand der artentreichesten Gattung Agrostis, ebenfalls geplant. Die wichtigsten Fragestellung sind: (1) Wie haben sich die morphologischen Merkmale im Verlauf der Artbildung verändert und sind gemeinsame Trends bei allen endemischen Taxa zu beobachten? (2) Haben sich Chromosomenzahl und/oder Karyotyp im Verlauf der Artbildung geändert? (3) Welche Art und welcher Grad genetischer Veränderung haben innerhalb der einzelnen evolutionären Linien von kontinentaler Ursprungssippe zu Inselsippe stattgefunden? (4) Ist die molekulare Uhr im Einklang mit dem bekannten geologischem Alter der Inselgruppe? (5) Wie hoch ist die morphologische und genetische Variation zwischen und innerhalb der Populationen der Endemiten im Vergleich zu den kontinentalen Ursprungssippen? (6) Welche Artbildungsprozesse haben innerhalb der Inselgruppe stattgefunden? Abschließend werden die Resultate im Hinblick auf Evolutionsmuster zusammengefaßt und mit den Resultaten von anderen Inselgruppen verglichen. Nicht zuletzt ist es ein Ziel zu verstehen, warum die Endemiten von Tristan da Cunha nicht so divergent sind, wie sie es aufgrund des hohen Alters und der extremen geographischen Isolation der Inseln sein müßten.

Die aus vier Inseln bestehende vulkanische Inselgruppe des Tristan da Cunha-Archipels liegt isoliert und schwer zu erreichen im Südatlantik. Solche Inselgruppen mit ihren endemischen (= nur dort vorkommenden) Arten eignen sich hervorragend als Modellsysteme, um evolutionäre Prozesse zu studieren. Bei zwei Aufenthalten (insgesamt 5 Monate, 2000 und 2001) wurde auf den Inseln Tristan da Cunha, Inaccessible und Nightingale von ausgewählten Arten Material für molekulare, morphologische und Chromosomenuntersuchungen zur Analyse der Evolution und Verbreitungsgeschichte gesammelt. Die Ergebnisse am Beispiel der Gattung Nertera (Rubiaceae) Die Gattung ist im pazifischen Raum, im Südatlantik, in Asien, in Süd- und in Mittelamerika verbreitet und umfasst elf Arten. Sechs davon kommen in Neuseeland vor. Die einzige Art mit weiter Verbreitung ist N. granadensis. Auf Tristan da Cunha gibt es neben dieser Art (auf allen vier Inseln der Gruppe) zwei Endemiten (N. assurgens und N. holmboei) mit Vorkommen auf jeweils zwei Inseln. Folgende Fragen sollten beantwortet werden: (a) woher stammen die auf Tristan zu findenden Arten; (b) wie gut sind die Arten des Archipels geographisch, morphologisch und genetisch differenziert; (c) in welchem Zusammenhang stehen sie zueinander? Neben den Nertera-Aufsammlungen von Tristan wurde dazu Material aller anderen beschriebenen Arten analysiert. Die erzielten Ergebnisse gehen sogar über die ursprünglichen Fragestellungen hinaus: (a) die Gattung Nertera scheint sich von Neuseeland in Richtung Atlantik und Südamerika ausgebreitet zu haben; (b) die weitverbreitete Art N. granadensis ist, obwohl morphologisch homogen, genetisch divers; eine Aufteilung in mehrere Taxa ist denkbar; (c) die Gattung Nertera hat den amerikanischen Kontinent offenbar zwei Mal unabhängig voneinander besiedelt; von den amerikanischen Pflanzen, die gegenwärtig N. granadensis zugeordnet werden, scheint nur die südliche Gruppe (Chile und Argentinien) direkt dieser Art zuzurechnen zu sein; (d) die Gattung hat erst vor relativ kurzer Zeit in einem Besiedlungsschritt vom südlichen Südamerika her das Tristan da Cunha-Archipel erreicht; (e) auf Tristan da Cunha ist die genetische Differenzierung zwischen den N. granadensis-Populationen und den endemischen Arten schwach, obwohl sie sich morphologisch deutlich unterscheiden. Somit betreffen die Ergebnisse auch allgemeine Fragen der Artdefinition, da die im wesentlichen aufgrund morphologischer Merkmale getroffene derzeitige Einteilung der Gattung in Arten zum Teil im Widerspruch zur jetzt festgestellten genetischen Differenzierung steht.