Pubertät

Anhand von Berberaffen (Macaca sylvanus) werden Untersuchungen bezüglich des Entwicklungszustandes und funktioneller Aspekte sekundärer Geschlechtsmerkmale (SGM) bei adoleszenten, weiblichen Individuen durchgeführt. Im Mittelpunkt dieses Projektes stehen morphologische und physiologische Vergleiche unterschiedlicher, individueller Ausprägungsmuster von SGM und den daraus resultierenden, alternativen sozialen Verhaltensstrategien. Berberaffen sind repräsentativ bezüglich ihrer deutlich ausgeprägten SGM`s sowohl während der Pubertät als auch während des adulten Lebensabschnittes. Weibliche Berberaffen leben in promiskuitiven Gesellschaften, pflanzen sich saisonal fort und besitzen während dieser Phase voluminöse Schwellungen der Perinealhaut; nach erfolgreicher Befruchtung können diese anogenitalen Schwellungen, bis zur Geburtenphase aufrecht erhalten bleiben. Solange die Weibchen diese Schwellungen besitzen, sind sie für Männchen sexuell attraktiv. Verschiedene Größenausprägungen dieser SGM`s sind ausschlaggebend für weibliche Konkurrenz um Männchen und Ressourcen; dies drückt sich in veränderten inter- und intrasexuellen, sozialen Interaktionsmustern aus. Während einer Beobachtungszeit von zwei reproduktiven und nicht reproduktiven Phasen, wird der soziale Status, das Verhalten, das sekundäre Geschlechtsmerkmal in Form der Schwellungsausprägung und der physiologische Zustand an Focusindividuen untersucht. Dieser Ansatz erlaubt einen Vergleich zwischen, pubertierenden und postpubertierenden Entwicklungszuständen. Vier Fragen werden gestellt: i. Verhalten sich Individuen mit unterschiedlichen Schwellungsausprägungen in ihren Sozialkontakten unterschiedlich? ii. Welche Zusammenhänge können zwischen dem Rang, dem Empfang von sozialem Streß und der Schwellungsausprägung der Individuen gefunden werden? iii. Gibt es Zusammenhänge zwischen Hormontiter (Geschlechtshormone und Glucocortikoiden) bzw. der Körpermasse und den Schwellungsausprägungen? iv. Wird die Morphologie der Schwellungsausprägung und das in der Pubertät gezeigte Verhalten auch während postpubertärer Phasen beibehalten?

Ziel dieses Projektes war die Untersuchung von sekundären Sexualmerkmalen bei weiblichen Makaken während der Pubertät, sowie deren weitere Funktion und Verwendung bei reproduktiven Adulten. Während des Projektes wurde die Arbeit von Berberaffen, mit ihren charakteristischen Anogenitalschwellungen, auf Japanmakaken, die zusätzlich Gesichtsrötungen als sekundäres Sexualmerkmal aufweisen, ausgedehnt. Bei der Analyse wurde die morphologische Ausprägung mit der physiologischen Kondition und dem Verhalten der Individuen verglichen. Beide Spezies weisen eine extreme Ausprägung der sekundären Sexualmerkmale, welche auch außerhalb der Paarungszeit bei Adulten erhalten bleiben, auf. Beide Makakensozietäten zeigen, während einer saisonal beschränkten Reproduktionsphase, eine promiskuitive Lebensweise. Die Weibchen entwickeln ihre anogenitalen Schwellungen im Herbst, vor Beginn der Menstruation, und behalten diese mit oder ohne Trächtigkeit bis zur Geburt beziehungsweise dem Spätfrühling bei. Sowohl bei Adoleszenten als auch bei Adulten hat sich gezeigt, dass verschieden starke Ausprägungen der anogenitalen Schwellungen mit der Attraktivität der Weibchen zusammenhängen. Sie haben einen Einfluss auf den Gewinn von Fortpflanzungspartnern und Ressourcen, was sich durch Änderungen bei inter- und intrasexuellen Interaktionen äußert. Spezifische Resultate haben demonstriert dass, obwohl diese Schwellungen mit dem endokrinen Status eines Individuums assoziiert sind, hier kein Einfluss durch die Dominanz erfolgt. Des weiteren können Weibchen mit größeren Schwellungen, Interaktionen mit Männchen zur Minderung der Auswirkung von stressreichen Situationen nutzen. Das äußert sich in der Frequenz von intersexuellem Grooming, sowie anhand von Nebennierenaktivitätsmuster (Cortisolsekretion). Weibliche Japanmakaken zeigen auch eine auffällige rote Gesichtsfärbung während der Fortpflanzungssaison. Diese wurde bisher in Zusammenhang mit Ovulation, als ein Zeichen für Rezeptivität, diskutiert. Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass die Färbung unabhängig von den anogenitalen Schwellungen ist. Des weiteren wiesen pubertierende Weibchen eine signifikant weniger intensive Rötung, mit einer größeren wöchentlichen Variation, auf. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Gesichtsrötung ein reifeabhängiges Phänomen ist, welches möglicherweise mit intrasexueller Dominanz assoziiert ist. In einer weiteren Studie wurde der Zusammenhang von sekundären Sexualmerkmalen mit der Steroidhormonsekretion der Gonaden und Nebennieren dokumentiert und mit den Empfängnisraten verglichen. Dazu wurde das Alter und der Rang der Individuen als Cofaktoren analysiert. Diese Faktoren hatten keinen Einfluss auf die Konzeptionsrate. Obwohl dominante adulte Tiere höhere Konzentrationen an Hormonmetaboliten (Sexualsteroide und Cortisol) und eine intensivere Gesichtsrötung aufwiesen, hingen diese Faktoren nicht mit Unterschieden in der Reproduktion, selbst bei einem Vergleich der Altersklassen, zusammen. Hochrangige Weibchen mit Gesichtsrötung hatten höhere Konzentrationen an Östrogen- und Cortisolmetaboliten während der Fortpflanzung, als niederrangige Weibchen. Tiere, die während der Fortpflanzungssaison trächtig wurden, zeigten einen Anstieg der Östrogenkonzentration vor der Paarung, während der asexuellen Phase. Zwischen der Konzentration von Sexualsteroiden und Cortisolmetaboliten konnte eine positive Korrelation gefunden werden. Ein suppressiver Effekt von Cortisol auf die Sexualphysiologie, bedingt durch sozialen Stress, konnte nicht dokumentiert werden. Der Zeitpunkt der vorhergehenden Geburt schien der Hauptfaktor zu sein der die Konzeption beeinflusste. Weibchen (6 von 7 laktierend), die nicht trächtig wurden, zeigten einen Anstieg der Östrogenkonzentration während der Paarungssaison, wiesen aber eine geringere Anzahl an beobachteten Kopulationen sowie detektierte Spermapfropfen auf, als trächtig gewordene Weibchen. Bei den Berberaffen auf Gibraltar wurden faecale Proben während der Fortpflanzung, in der späten Schwangerschaft sowie in der frühen postpartum Periode gesammelt. Diese Proben wurden zur Validierung eines immunologischen Assays für Pregnenolon (ein Progesteronmetabolit) und Östradiol verwendet. Für Cortisol wurde die Stressreaktion der Nebennieren mittels faecaler Metaboliten beobachtet. Hier scheint ein Antikörper, produziert gegen 5ß- Androstendiol, die vernünftigsten Ergebnisse zu bringen. Im Freiland zeigt sich, dass die Größe der Anogenitalschwellung einer klaren Fluktuation bei allen Weibchen unterliegt. Während der Fortpflanzungssaison gab es 1 bis 3 maximale Schwellungsperioden. Im Vergleich zu adulten Weibchen (multi/primipar) zeigten die adoleszenten die ersten Anzeichen der Schwellungen früher. Im allgemeinen nahm die Zeit vom Auftreten der ersten Anzeichen einer Schwellung bis zur Ausprägung des ersten Maximums im ersten Zyklus (x=25.9+11.2 Tage) im Vergleich zum zweiten (x=11.3+5.6 Tage) zu. Ein Vergleich der Länge der Maxima zwischen Adulten und Adoleszenten zeigte, dass adoleszente Weibchen auch längere Perioden (38, 23 und 38 vs. 2-18 Tage) aufwiesen. Die Evaluation der sekundären Sexualmerkmale legt nahe, dass die maximale Größe der Schwellung nicht mit dem Alter der Weibchen zusammenhängt. Es gibt eine große interindividuelle Variabilität sowohl bei jungen (nullipar) als auch bei adulten (multipar) Weibchen. Die Analyse der endokrinen Daten hat demonstriert, dass die Sammlung von physiologischen Daten auch im Freiland möglich ist. Zusätzlich dazu ist es auch möglich die spezifischen Zeitpunkte für Ovulation, Insemination und Implantation festzustellen. Die resultierenden Daten stellen einen signifikanten Beitrag für das Verständnis, wie sich sekundäre Sexualmerkmale entwickeln und für welche Zwecke sie genutzt werden, dar.