Evolution der Pflanzen auf der Insel Ullung

Die Insel Ullung mit einer Größe von 70 km 2 liegt 150 km östlich der koreanischen Halbinsel im Japanischen Meer auf 37 nördlicher Breite. 28 endemische Gefäßpflanzen-Arten kommen nur auf dieser Insel vor. Die Insel ist vulkanischen Ursprungs und hatte allem Anschein nach nie Verbindungen zum Kontinent. Aufgrund radiometrischer Daten wurde ein Alter von 1,8 Millionen Jahren ermittelt. Bisher wurden die Arten-Diversität, die Vegetation und der menschliche Einfluß erforscht. Auch einige Überlegungen zur Areal-Entwicklung der Inselflora liegen vor. Noch ungeklärt ist die Evolution der endemischen Flora, besonders die Entstehung dieser Arten und die Frage nach ihren Vorfahren, der Merkmalswandel während der Artentstehung auf der Insel, die Frage inwieweit Founder-Effekte oder genetische Drift einen Einfluß auf die Variation innerhalb dieser Endemiten eine Rolle gespielt haben. Die folgenden Endemiten der Insel Ullung werden untersucht: Abelia insularis (Caprifoliaceae), Acer takismense, A. okamotoanum (Aceraceae), Dystaenia takesimana (Umbelliferae), Fagus multinervis (Fagaceae), Hepatica maxima (Ranunculaceae), Physocarpus insularis, Rubus takesimensis (Rosaceae), Valeriana officinalis var. takesimana (Valerianaceae), Viola insularis und V. takesiman (Violaceae). Folgende nah verwandte Arten, die auf dem benachbarten Kontinent verbreitet sind, konnten in früheren Untersuchungen festgestellt werden: Abelia koreana (Korea), Acer pseudo-sieboldianum (Korea), A. mono (Korea und Japan), Dystaenia ibukiensis, Fagus crenata (beide Japan), Hepatica asiatica (Korea), Physocarpus amaurensis (vielleicht auch P. intermedius, beide Korea), Rubus crataegifolius, Valeriana faurei, Viola kusanoana, V. gypoceras (alle Korea und Japan). Wegen des geringen geologischen Alters der Insel Ullung ist zu vermuten, daß sich deren Endemiten von den kontinentalen Verwandten ableiten und nicht umgekehrt. Wir beabsichtigen daher, (1) zu analysieren, welche morphologischen, zytologischen Veränderungen und Änderungen im Fortpflanzungssystem während der Evolution der Insel-Arten stattgefunden haben; (2) das Ausmaß der genetischen Unterschiede zwischen Vorläufer-Arten und abgleiteten Arten durch die Analyse von Sequenz- Veränderungen in der Kern- und Chloroplasten-DNA festzustellen; (3) den Grad der genetischen Diversität sowohl innerhalb, als auch zwischen den Populationen der Arten des Kontinents und der Insel mittels Isozym- und RAPDs-Analysen festzustellen und (4) aus diesen Ergebnissen Schlüsse über die Prozesse während der phyletischen Evolution auf Ullung zu ziehen sowie Hypothesen über den Mangel an cladogenetischer oder anaclodogenetischer Speciation zu entwickeln. Ziel der Untersuchungen ist es, die Veränderungen festzustellen, die in der phyletischen (anagenetischen) Evolution der 11 Insel-Arten seit der Ankunft ihrer Vorläufer auf der Insel im Lauf der Zeit stattgefunden haben. Besonders wichtig ist, daß es anscheinend keine cladogenetische Speciation auf Ullung gegeben hat, sondern eine phyletische Evolution durch graduelle Veränderungen der ursprünglichen Einwanderer. Die Gründe für das Fehlen der Cladogenese sind unklar, aber eine Vorweg-Hypothese führt dies auf das junge Alter der Insel und den Mangel an Habitat-Diversität zurück. Habitat-Diversität stimuliert im allgemeinen die Aufspaltung einer Evolutionslinie. In diesem Sinn ist die Insel Ullung ein ideales System, in welchem man die Veränderungen im Bereich der Struktur, der Reproduktion und der Genetik studieren kann, die im Evolutionsgeschehen auf einer isolierten Insel im Ozean eine Rolle spielen.

Ozeanische Inseln vulkanischen Ursprungs stellen in vielen Fällen natürliche Laboratorien dar, an denen biologische Evolutionsprozesse an Organismen studiert werden können. Die bessere Einsicht in evolutionäre Prozesse, die sich aus dem Studium von Inselpopulationen gegenüber Festlandpopulationen ergibt, gründet sich vor allem auf der genauen Datierbarkeit der Entstehung solcher Inseln, sowie auf der geographischen Isolation der Populationen, die dadurch weniger durch Genaustausch geprägt sind als kontinentale Populationen. In Summe kann so in einem relativ einfachen System die Entstehung neuer Arten innerhalb eines vorgegebenen Zeitrahmens studiert werden. Im gegenständlichen Forschungsprojekt wurde die endemische Flora auf Ullung-do, einer Insel 150 km östlich von Korea studiert. Obwohl die Insel selbst nicht älter als 1,8 Mio. Jahre ist, gibt es auf ihr 28 endemische Pflanzenarten, wobei sich die Untersuchungen in der ersten Projektphase auf zwei endemische Ahornarten (Acer takesimense und A. okamotoanum) sowie auf eine Leberblümchenart (Hepatica maxima) konzentrierten. Durch die Untersuchung von genetischen Markern konnten für alle drei Arten die wahrscheinlichen Vorläuferarten bestimmt werden, aus denen die Inselpopulationen hervorgegangen sind. In allen drei Fällen dürften die Vorläuferarten aus Korea stammen und nicht aus anderen geographischen Regionen wie Japan oder China. Zusätzlich wurden diese Ergebnisse auch durch Chromosomenuntersuchungen unterstützt, die z. B. am endemischen Leberblümchen eine charakteristische Veränderung an Chromosom 6 ergab, die auch an Leberblümchen vom koreanischen Festland zu finden war, nicht aber in den japanischen Populationen. Die Analyse der endemischen Ahornpopulationen ergab eine gegenüber den Festlandpopulationen nicht sehr ausgeprägte Veränderung der genetischen Struktur. Dieses Ergebnis ist erklärbar durch das geringe Alter der Insel. Die endemischen Arten dürften demnach noch relativ jung sein, wodurch Einblicke in den Beginn des evolutionären Prozesses gewonnen werden können. Dass die Artbildung auf dieser Insel gerade am Beginn steht, wird auch durch das Fehlen von weiteren Arten, die sich aus den bereits auf der Insel etablierten endemischen Arten entwickelt haben, belegt. Interessanterweise stellt aber selbst die Inselflora auf Ullung-do kein in sich abgeschlossenes System dar, da bei einer Ahornart nachgewiesen wurde, dass sie mit mindestens zwei kontinentalen Populationen näher verwandt ist. Es muss also davon ausgegangen werden, dass mehrmals während des Artbildungsprozesses ein Genaustausch stattgefunden hat.