Nervensystem Evolution in ursprünglichen Deuterostomiern

Die Mehrheit aller bekannten Tiere gehört zu den Bilateria, welche ihrerseits aus den Schwestergruppen Protostomia (z.B. Mollusken, Anneliden und Arthropoden) und Deuterostomia (z.B. Echinodermaten, Seescheiden und Wirbeltiere) bestehen. Innerhalb der Deuterostomier besitzen Mitglieder der Chordata (darunter Lanzettfischchen, Seescheiden und Wirbeltiere) ein komplexes zentrales Nervensystem (ZNS), bestehend aus einem dorsalen Neuralrohr und einem anterioren Gehirn. Demgegenüber findet man bei basalen Metazoen wie z.B. Cnidariern lediglich ein einfaches Nervennetz ausgebildet. In protostomen Anneliden und Arthropoden wiederum, ist ebenfalls ein ZNS bestehend aus einem anterioren Gehirn, aber hier mit einem ventralen Nervenstrang ausgebildet. Aktuell wird diskutiert, ob das dorsale ZNS von Chordaten homolog ist mit dem ventralen ZNS von Protostomiern und somit ein ZNS bereits beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria und infolgedessen auch dem der Deuterostomia (LGVD) vorhanden gewesen ist, oder ob das Nervensystem ursprünglich einem Nervennetz wie bei basalen Metazoen entsprach. Um diese Frage beantworten zu können, ist die spezielle Ausgestaltung des Nervensystems bei Enteropneusten (Eichelwürmer), einer ursprünglichen Gruppe von deuterostomen Tieren, von besonderem Interesse und spielt wahrscheinlich eine entscheidende Rolle bei der Aufklärung der Evolution des Nervensystems der Deuterostomia. Das Nervensystem von Enteropneusten nämlich, besteht sowohl aus einem Körper umfassenden Nervennetz, als auch aus zentralisierten Anteilen in Form eines ventralen und dorsalen Nervenstrangs. Um nun zu klären, ob die zentralisierten Nervenstränge (i) erst bei den Enteropneusta evolvierten und demnach sekundäre Zentralisationen darstellen, oder (ii) vielmehr Rudimente eines ursprünglich komplexen ZNS des LGVD darstellen, werden zwingend Daten zur Entwicklung des Nervensystems bei Enteropneusten benötigt. Folgt man Haeckel`s Rekapitulationstheorie (Biogenetische Grundregel), so sollte geklärt werden, ob sich die zentralisierten Nervenstränge ontogenetisch früher und unabhängig von dem Nervennetz bilden oder umgekehrt. Obwohl es durchaus schon molekulargenetische Daten zur Neurogenese bei Enteropneusten gibt, sind diese jedoch auf eine abgeleitete Art beschränkt, die eine direkte Entwicklung ohne typische Tornarialarve durchläuft. Hinzu kommt, dass Daten zur adulten Neurogenese auf zytologischem Level für direkt entwickelnde Enteropneusten praktisch gar nicht, und bei ursprünglicheren, indirekt entwickelnden Enteropneusten nur lückenhaft vorhanden sind. Folglich bleibt der Grundmusterzustand der Neurogenese bei Enteropneusten ungeklärt. Ziel dieses Projektes ist es nun, diese fehlenden Daten mittels eines kombinierten methodologischen Ansatzes nachzureichen. Dazu werden modernste morphologische wie auch molekulare Methoden angewandt (ICC + cLSM, Histologie + 3D-Rekonstruktion und WMISH), die eine präzise Beschreibung der Neurogenese bei zwei Enteropneusten Arten gewährleisten. Mittels dieser Daten wird es möglich sein, den Grundmusterzustand der Neurogenese bei Enteropneusta zu postulieren, und zudem signifikant zur Rekonstruktion des Nervensystems des LGVD beizutragen.

Aus evolutiver Sicht ist die Entstehung eines Zentralen Nervensystems (ZNS) wie das bei Wirbeltieren immer noch an vielen Stellen ungeklärt. Während es in ursprünglichen, vielzelligen Tieren (Metazoen) wie den Nesseltieren nur ein diffuses Nervennetz gibt, warten Vertreter der chordaten Deuterostomier (u.a. Manteltiere, Lanzettfischchen, Wirbeltiere) mit einem komplexen, dorsalen ZNS auf. In Protostomiern wie z.B. Ringelwürmern und Gliedertieren, gibt es ebenfalls ein ZNS, allerdings auf der Bauchseite (ventral). Momentan wird diskutiert, ob das Nervensystem des letzten gemeinsamen Vorfahren aller Deuterostomier (LGVD) bereits zentralisiert gewesen ist, oder aber eher einem diffusen Nervennetz geglichen haben könnte. Um diese Frage zu klären, wurde in diesem Projekt die Entwicklung des Nervensystems in Eichelwürmern (Enteropneusten) mittels morphologischer und molekular-genetischer Methoden im Detail untersucht. Enteropneusta umfasst eine Gruppe ursprünglicher Deuterostomier, die sowohl ein Nervennetz, als auch jeweils einen zentralisierten ventralen und dorsalen Nervenstrang besitzen. Aus diesem Grund sind sie sehr geeignete Kandidaten um Einblicke in die Nervensystem-Evolution zu bekommen. Die in diesem Projekt erhobenen Daten zeigen, dass sich während der Neurogenese bei Enteropneusten zunächst ein Nervennetz ausbildet, bevor die zentralisierten Nervenstränge erscheinen. Dieser neurogenetische Entwicklungsverlauf ist sehr konserviert bei Enteropneusten und unabhängig vom Entwicklungszyklus (indirekt durch Larve oder direkt). Im Gegensatz dazu entwickelt sich das ZNS bei Wirbeltieren und Protostomiern a priori und ohne ein netzartiges Vorstadium. Die Homologie des Neuralrohrs von Chrordaten mit entweder dem ventralen oder dorsalen Nervenstrang bei Enteropneusten konnte auch mittels molekular-genetischer Analysen von Regionsspezifischen Genen (dlx, pax6, nkx 2.1/2.2) nicht bestätigt werden. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Unterschiede zwischen der Entwicklung und Regionalisierung des ZNS von Enteropneusten und anderen Tieren für einen unabhängigen Ursprung der Nervenstränge bei Enteropneusten sprechen. Demnach hat das Nervensystem von Enteropneusten wahrscheinlich wenig gemein mit dem des LGVD und stellt eine abgeleitete Situation dar. Daraus folgt, dass ein ZNS mit hoher Wahrscheinlichkeit schon in der Stammlinie der Bilateria entstanden ist und beim LGVD vorhanden gewesen ist.