Die Eiflecken der haplochrominen Buntbarsche

Die Buntbarsche der Großen Seen Ostafrikas weisen eine einzigartige Speziationsrate auf und sind deshalb als primäres Modellsystem in der Evolutionsbiologie bekannt. Der Großteil der afrikanischen Buntbarsche gehört einem einzigen Tribus, den Haplochrominen, an der die meisten ostafrikanischen Flussbuntbarsche und die Artenschwärme des Malawi- und Viktoriasees mit einschließt. Ein besonderes Merkmal dieser Gruppe ist ihr spezielles Brutpflegeverhalten, bei dem die Weibchen die Eier im Maul ausbrüten. Im Verlauf der Evolution der Buntbarsche ist das Maulbrüten mehrmals entstanden, allerdings ist ein polygynes oder polyandrisches Paarungssystem in Verbindung mit den auffälligen Eiflecken auf den Analflossen der Männchen einzigartig und charakteristisch für die Haplochrominen. Diese gelb bis orangen Eiflecken spielen eine wichtige Rolle im Paarungsverhalten der Haplochrominen, da sie dem Männchen als sexuelles Merkmal zur Werbung um Weibchen und zur Maximierung des Bruterfolgs dienen. Die Anzahl, Anordnung und Morphologie der Eiflecken variieren zwischen den Arten und in gewissem Ausmaß auch innerhalb der Arten. Bei manchen Haplochrominen fehlen die Eiflecken aufgrund der anzestralen phylogenetischen Positionierung oder durch sekundären Verlust vollständig. Die Funktion der haplochrominen Eiflecken war Gegenstand experimenteller Untersuchungen und es sind diesbezüglich mehrere Hypothesen aufgestellt worden. Bisherige Verhaltensversuche unterstützen die Annahme, dass die Eiflecken ein evolutionär bedeutendes Merkmal der Haplochrominen darstellen. Kürzlich wurde gezeigt, dass die Eiflecken der Haplochrominen aus gelben Pigmentzellen, den Xanthophoren, bestehen und dass ein bestimmtes Gen (colony-stimulating factor 1 receptor a, csf1ra) im Eifleckengewebe exprimiert wird. Molekulargenetische Analysen haben bei der anzestralen Linie der Haplochrominen adaptive Sequenzevolution in einer Domäne dieses Gens nachgewiesen, in zeitlicher Übereinstimmung mit dem ersten Auftreten der Eiflecken. Das beantragte Projekt zielt darauf hinaus, die evolutionäre Bedeutung der Eiflecken mit Hilfe verhaltensbiologischer Experimente zu entschlüsseln und unter Verwendung molekulargenetischer Methoden deren entwicklungsbiologische und genetische Basis aufzudecken. Der verhaltensbiologische Teil beinhaltet Partnerwahlversuche mit fünf verschiedenen Haplochrominenarten, von flussbewohnenden Generalisten (ohne echte Eiflecken) bis hin zu einem hoch spezialisierten Haplochrominen. Um festzustellen, ob es einen Unterschied im Paarungserfolg und/oder in der Befruchtungsrate zwischen Männchen mit zusätzlichen und/oder vergrößerten Eiflecken im Vergleich zu Männchen mit unveränderten Eiflecken gibt, wird den Weibchen die Wahl zwischen vier Männchen mit unterschiedlich manipulierten Eiflecken gegeben. Weiters wird getestet, ob es einen selektiven Vorteil für Männchen mit zusätzlichen und/oder vergrößerten Eiflecken im Vergleich zu Männchen mit unveränderten Eiflecken in trüben Wasserbedingungen gibt. Der genetische Teil des Projekts umfasst sowohl Klonieren als auch RT-PCR von Kandidatengenen und darauf folgende in situ Hybridisierungsexperimente. Sobald ein Gen im Eifleckengewebe eines männlichen Haplochrominen exprimiert wird, kann mittels molekularbiologischer Analysen auf positive Selektion in der kodierenden Region des betreffenden Gens getestet werden.