Evolution der Pleiotropie und morphologischen Integration

Die genetische Architektur des Phänotypus beschreibt die genotypische Basis, die der phänotypischen Variation zugrunde liegt. Sie beeinflusst die genetische Variation und spielt damit eine wichtige Rolle bei der Steuerung der phänotypischen Evolution. Genetische Architektur wird bestimmt durch die Anzahl der Loci (Falconer and Mackay, 1996), die Locus- spezifischen pleiotropen Effekte und durch die epistatischen Effekte zwischen den Paaren der Loci. (Cheverud and Routman, 1995; Routman and Cheverud, 1997). Die genetische Architektur wird in den quantitativ genetischen Modellen meistens als konstant angesehen, obwohl es angenommen wird, dass sie variabel ist und auch selbst evoluiert. Bisherige Untersuchungen unterstützen die Hypothese, dass die pleiotropen Effekte einzelner Loci auf die funktionell und/oder entwicklungsbiologisch zusammenhängende Merkmale in Phänotyp beschränkt sind. Es wird weiterhin vorgeschlagen, dass eine solche modulare Organisation der Genotyp-Phänotyp Beziehung mittels der Selektion für die Fähigkeit zur evolutiven Veränderung (evolvability) in den komplexen Merkmalen resultiert (Wagner und Altenberg, 1996). Mit der zunehmenden Komplexität des Phänotyps sinkt die Wahrscheinlichkeit der erfolgreichen Veränderungen, wenn alle Merkmale höchst zusammenhängend sind und daher jede Veränderung alle Teile des Phänotyps betrifft. Modulare Organisation dagegen, in der einzelne funktionelle und/oder entwicklungsbiologische Einheiten voneinander relativ unabhängig variieren, erlaubt eine schnellere Veränderung, weil die Wahrscheinlichkeit der negativen Einflüsse auf andere Teile des Phänotyps geringer ist. Wenn die Modularität evoluiert, muss ihre genetische Grundlage variabel sein. Diese Idee liegt der vorgeschlagenen Arbeit zugrunde. Wir möchten uns in den folgenden zwei Jahren mit der Untersuchung der genetischen Variation in der Breite und Stärke der pleiotropen Effekte beschäftigen. Die Untersuchungen, basierend auf quantitative trait loci` (QTL), den genomischen Regionen assoziiert mit spezifischen Merkmalen, ermöglichen uns, die genetische Architektur der komplexen phänotypischen Merkmalen zu studieren. Weiter ermöglicht diese Methodik auch die Untersuchung der Variabilität und somit der Evolution der genetischen Architektur (Cheverud and Routman, 1993; Ehrich et al., 2003; Cheverud et al. 2004). Die vorliegende Studie wendet die ausgiebigen morphologischen und genetischen Daten über das morphologische System der Mandibel der Maus an. Die Daten wurden im Rahmen mehrerer vorhergehenden Studien in demselben Labor zu verschiedenen morphologischen und evolutionären Aspekten gesammelt. Die geplanten Untersuchungen sollen sich mit den Fragen der differenziellen Epistasis und deren Auswirkungen auf den Varianz/Kovarianz Matrix in der Maus Mandibel auseinandersetzen.