Biogeographie des Eurasiatischen Steppengürtels

Die eurasiatische Steppe, mit ihrem westlichen eurosibirischen und östlichen mongolisch-chinesischen Teil, ist die größte Steppenregion der nördlichen Hemisphäre. Sie erstreckt sich über 8000 km von der pannonischen Tiefebene bis zum Amur mit einigen kleineren Exklaven in Mitteleuropa und Nordostasien. Basierend auf Säuger-Makrofossilien wurde gefolgert, dass sich die Steppe im Unteren Miozän zuerst in Asien ausbildete und sich dann während des Mittleren und Oberen Miozäns nach Westen ausdehnte. Ein durchgehender Steppengürtel hatte sich in Eurasien an der Miozän/Pliozän- Grenze oder spätestens zum Ende des Pliozäns ausgebildet. Unter dem Einfluss des Menschen wurden ursprüngliche Steppenhabitate weitgehend in landwirtschaftlich genutztes Kulturland umgewandelt, während sekundäre Steppe in Europa durch die Öffnung der zuvor dominierenden Wälder entstand. Um die Entstehung und klimabedingte geographische Veränderung des eurasiatischen Steppengürtels besser zu verstehen, wollen wir typische und weit verbreitete Zeigerarten der Steppe mit biogeographischen und phylogeographischen Methoden analysieren. Unser Schwerpunkt ist dabei die eurosibirische Steppenregion. Insbesondere durch die quartären Klimazyklen aus Warm- und Kaltzeiten durchlief diese Steppenregion ausgedehnte latitudinale Verschiebungen, Ausdehnung und Schrumpfung. Wir wollen 13 Arten bzw. Artengruppen aus unterschiedlichen Pflanzenfamilien mit molekular-systematischen Methoden (Sequenzierung von Kerngenen, genomweite SNP Analyse) bearbeiten und die Daten mit phylogenetischen und phylogeographischen Verfahren (datierte Stammbäume, Bayessche und Maximum- Likelihood-Methoden der Biogeographie und Populationsgenetik) analysieren. Damit werden wir frühere und aktuelle in situ-Evolution in sich verändernden Steppenhabitaten nachverfolgen und Zeiten besonders intensiver oder niedriger Artbildung zwischen Miozän und heute identifizieren. Diese sollen dann mit geographischen und klimatischen Veränderungen korreliert werden, um so deren Einfluss auf die eurasiatische Steppe und deren Geschichte genauer aufzulösen.

Unser Projekt lieferte vier Fallstudien zur Evolutionsgeschichte charakteristischer euro-sibirischer Steppenpflanzen, die sich in ihren ökologischen Ansprüchen unterscheiden (z. B. wachsen sie in Wüstensteppen, Kurzgrassteppen, Langgrassteppen oder Waldsteppen), mit dem Ziel, unser Verständnis der Steppenevolution als Ganzes zu verbessern. Wir haben hochauflösende Sequenzierungen verwendet, um die Verwandtschaftsmuster von etwa 200 Individuen in jeder der vier Arten zu ermitteln, und wir haben DNA-Sequenzen zur molekularen Datierung verwendet. Die zeitliche Abfolge erwies sich als wichtig für die Interpretation der Unterschiede in der Evolutionsgeschichte der Arten. Die erste Fallstudie befasste sich mit Krascheninnikovia ceratoides. Die wüstenartigen Trockengebiete Asiens sind die Heimat dieser Pflanze, die sich mit der Ausdehnung der Steppe von Asien nach Europa im späteren Tertiär und Quartär ausbreitete. Krascheninnikovia ceratoides verträgt große Trockenheit und hat eine große Temperaturamplitude. Dadurch konnte sie sich in den trocken-kalten offenen Vegetationstypen der Eiszeiten ausbreiten, was sie zu einer "Gewinnerin" der Eiszeiten macht. Die Ausdehnung des Verbreitungsgebiets von K. ceratoides von ihrem Diversifizierungsgebiet im Altai-Gebirge erfolgte in mehreren Wellen, mindestens zweimal nach Westen, zunächst als Diploide, später als Tetraploide. Die zweite Fallstudie befasste sich mit Onobrychis arenaria, die einige Ähnlichkeiten mit K. ceratoides aufweist, sich aber in anderen Aspekten unterscheidet. Ähnlichkeiten sind das Alter der Diversifizierung im späten Tertiär/frühen Quartär, die Ausdehnung des Verbreitungsgebiets nach Osten, d. h. über die Region des Altai-Gebirges bis nach Zentralasien (Mongolei), und das mehrfache Auftreten von Polyploidisierungsereignissen. Onobrychis arenaria unterscheidet sich von K. ceratoides durch ihre ökologischen Ansprüche (sie wächst in Wiesensteppen und Gebirgssteppen) und ihr Herkunftsgebiet in der Region um das Schwarze Meer. Die dritte und vierte Fallstudie befasste sich mit Adonis vernalis und Astragalus austriacus, zwei charakteristischen Steppen- und Waldsteppenarten mit europäisch-westsibirischer Verbreitung (aber nicht über das Altai-Gebirge nach Osten). Die Muster bei diesen beiden Arten erwiesen sich als sehr ähnlich untereinander und sehr verschieden von denen bei K. ceratoides und O. arenaria. Erstens ergab die molekulare Datierung ein jüngeres Alter der östlichen Abstammungslinie der beiden Arten, höchstwahrscheinlich nach dem Übergang zum mittleren Pleistozän vor etwa 0,9 Millionen Jahren. Zweitens, und das hängt vielleicht mit ihrem jüngeren Alter zusammen, sind beide Arten vollständig diploid. Bei beiden Arten begann die östliche Linie ihre Ausbreitung in der Region nördlich und/oder westlich des Schwarzen Meeres (einschließlich der Karpatenregion) und scheint die westsibirische Region östlich des Uralgebirges postglazial (wieder)besiedelt zu haben. Die vier von uns untersuchten Arten unterscheiden sich hinsichtlich ihres Alters, ihrer Herkunftsgebiete und ihrer ökologischen Ansprüche. Anhand dieser Faktoren lässt sich ihr unterschiedliches Verhalten in den Kalt- und Warmzeiten des Pleistozäns erklären.