Evolution durch wiederholender Allopolyploidisierung

Hybridisierung und Genom-Verdopplung wirken bei Blütenpflanzen regelmäßig als Stimulatoren evolutionärer Prozesse. Unmittelbar nach einem Polyploidisierungs- und/oder Hybridisierungsereignis muss das Genom seine Organisation und Funktionalität auf genetischem und epigenetischem Niveau wiederherstellen. Diese Änderungen prägen den Anpassungserfolg und das weitere evolutionäre Schicksal neu entstandener Abstammungslinien. Allopolyploide entstehen häufig mehrfach, aber die langfristige evolutionäre Bedeutung dieser wiederholten Bildung ist unklar. Wiederholte Polyploidisierung kann im Laufe der Zeit zur Entwicklung mehrerer, deutlich unterschiedlicher Abstammungslinien führen. Es ist noch unerforscht, wie solche Linien ihre Eigenständigkeit bewahren können, obwohl sie aus den gleichen Elternarten hervorgegangen sind und das gleiche genetische Ausgangsmaterial und Ploidie-Niveau teilen. In diesem Projekt soll die genomweite natürliche Diversität bei allopolyploiden Arten untersucht werden, die aus denselben Elternarten hervorgegangen aber ökologisch unterschiedlich eingenischt sind. Ein besonderer Schwerpunkt liegt dabei in der Identifikation jener Gene, die die Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen steuern und somit eine wechselseitige Isolierung der verschiedenen allopolyploiden Abstammungslinien bewirken. Allerneueste Errungenschaften der Genom- Technologie werden zum Einsatz kommen, um folgende Phänomene und Prozesse zu erforschen: I) die langfristige Entwicklung duplizierter Gene und die Mechanismen, die ihre Aktivität regulieren, II) die durch wiederholte Allopolyploidisierungen entstehende Vielfalt, ihren adaptiven Wert und das daraus resultierende Potential zur raschen ökologischen Diversifizierung und III) die funktionelle Bedeutung von Korrelationen zwischen Gen- Expression und der Ausprägung gewisser Phänotypen. Ein hervorragendes Modellsystem sind ökologisch divergierende aber nah verwandte Arten der Orchideengattung Dactylorhiza. Aufgrund der für evolutionäre Zeiträume kurzen Zeitspanne seit der vermuteten Entstehung der Modell-Arten gehen wir davon aus, dass Unterschiede zwischen den Phänotypen durch divergierende regulatorische Netzwerke (Expressionsraten) begründet sind und nicht durch physische Unterschiede in kodierenden Bereichen des Genoms. Dieses Projekt wird eine der umfangreichsten Studien natürlicher Variation innerhalb einer allopolyploiden Gruppe liefern und zu einem tieferen Einblick in die Auswirkungen von Polyploidie auf die Evolution von Stoffwechselvorgängen verhelfen, welche für die Anpassung an ökologische Gegebenheiten und letztlich für die Artbildung von Bedeutung sind. Es wird zeigen, wie genetische Muster entstehen können und Polymorphismen in der Gen-Expression zustande kommen, während Arten sich in der Landschaft ausbreiten. Schlussendlich könnte das vorgeschlagene Projekt zu einem gesteigerten Verständnis und daher einer besseren Vorhersagbarkeit des Spektrums genetischer Prozesse führen, die auf intraspezifischem Niveau (Populationsniveau) wirken.

Hybridisierung und Genomverdopplung, die Allopolyploide produzieren, haben eine wichtige Rolle in der Evolution von Pilzen und Tieren gespielt, und waren besonders wichtig für die Evolution von Blütenpflanzen. Die meisten Nutzpflanzen der Welt sind Allopolyploide, aufgrund der Selektion während der Domestikation auf erhöhten Ertrag und erhöhte Widerstandsfähigkeit gegenüber abiotischem und biotischem Stress. Darüber hinaus sind viele Gene, die in den heutigen Genomen von Blütenpflanzen kodiert sind, als Ergebnis einer alten Genomverdopplung entstanden. Der Ursprung eines Allopolyploiden ist jedoch eine erhebliche Herausforderung, und junge allopolyploide Genome müssen Anpassungen in Organisation und Funktion erleiden. Diese Veränderungen formen ihre Phänotypen, mit erheblichen Auswirkungen auf den Anpassungserfolg und das evolutionäre Schicksal neu gebildeter Allopolyploide. Dieses Projekt hat die phänotypischen Merkmale und die genomweite genetische Diversität von allopolyploiden Geschwisterarten der Knabenkräuter (Dactylorhiza) untersucht, um die Gene und die molekularen Mechanismen zu identifizieren, die ihre Anpassung an unterschiedliche Umgebungen vorangetrieben haben. Einige dieser Orchideenarten kommen ausschließlich in Sümpfen oder Mooren vor, und sind derzeit aufgrund des Verlusts von Lebensräumen und anderer Umweltprobleme vom Aussterben bedroht. Basierend auf DNA- und RNA-Analysen lieferte das Projekt zunächst ein detailliertes Verständnis der Evolutionsgeschichte dieser gesamten eurasischen Orchideengattung, einschließlich des zeitlichen Ablaufs der wichtigsten Evolutionsstadien. Außerdem haben wir die Abstammung, die Anzahl und den Entstehungszeitpunkt der multiplen allopolyploiden Knabenkräuter aufgeklärt. Die verschiedenen Allopolyploiden sind zwischen hundert und hunderttausend Generationen alt, und sie sind ökologisch verschieden, obwohl sie genau die gleiche Abstammung haben. Durch die Verwendung einer Reihe von Geschwister-Allopolyploiden unterschiedlichen Alters konnten wir außerdem verstehen, wie genomische Veränderungen nach einer Genomverdopplung mit der Zeit fortschreiten. Die Größe der jungen allopolyploiden Genome nahm bis zu einem bestimmten Niveau zu, danach stabilisierten sie sich. Die Größenzunahme wurde durch die Aktivität repetitiver Elemente ausgelöst, die häufig in Pflanzengenomen vorkommen und sich unter bestimmten Bedingungen, beispielsweise nach einer Verdopplung des gesamten Genoms, noch weiter vermehren können. Wichtig ist, dass wir eine komplexe Reihe molekularer Reaktionen in den Allopolyploiden entdeckt haben, die den Nährstofftransport, die Blattchemie, die Lichternte und -nutzung sowie die Bewegung der Stomata in Abhängigkeit von den in ihrer spezifischen Umgebung verfügbaren Ressourcen unterschiedlich abstimmen. Diese spezifischen Merkmale entstanden meist aufgrund neuartiger Kombinationen von Elternmerkmalen; sie ermöglichen die Aufteilung verfügbarer Nischen unter den Geschwister-Allopolyploiden und ermöglichen es ihnen, trotz häufigem Genfluss mit anderen Arten ihre Einzigartigkeit zu bewahren. Insgesamt lieferte unsere Forschung eine neue Perspektive auf die Zusammenhänge zwischen Polyploidie und funktioneller Diversität und trug zu einem besseren Verständnis und damit zur Vorhersage des Spektrums genetischer Mechanismen bei, die nach der Verdopplung des gesamten Genoms aktiv sind.