Evolution unter männlicher und weiblicher Heterogametie

Beim Menschen sind die Geschlechtschromosomen (X und Y) zuständig für die Existenz von Männern (XY) und Frauen (XX). Die Frage, wie sich diese Geschlechtschromosomen entwickelt haben, ist Thema vieler Studien, die hauptsächlich zwei Ergebnisse lieferten: 1. Das Y Chromosom ist eine degenerierte Version des X Chromosoms und hat einen großen Teil dessen Genmaterial verloren. 2. Gene auf dem X Chromosom folgen einem modifizierten Expressionsmuster um den Verlust der auf dem Y Chromosom fehlenden Gene zu auszugleichen (das Fehlen einer Kopie vieler Genen würde für Männer schädlich sein). Dieser Prozess wird Dosis-Kompensation genannt. Es gibt eine weitere Art von Geschlechtschromosomen: bei Vögeln besitzen die Weibchen das geschlechtsspezifische Chromosom (in diesem Fall W statt Y genannt). In solchen weiblich-heterogametischen Spezies besitzen die Weibchen daher ZW- und die Männchen ZZ-Chromosomen. Da die Theorien zur Erklärung der XY Evolution auch auf ZW-Systeme zutreffen sollten, erwarten wir, dass das W-Chromosom degeneriert ist und durch das Z-Chromosom kompensiert wird. Dies trifft in einem gewissen Ausmaß zu, allerdings sind sowohl W-Degeneration und Z- Kompensation in ZW Spezies weniger stark ausgepraegt oder sogar nicht existent. Der Grund für diesen drastischen Unterschied ist nicht bekannt. Einige Theorien wurden zur Erklärung aufgestellt. Zum Beispiel könnten Weibchen robuster sein und keine Dosis-Kompensation benötigen. Allerdings tritt Dosis-Kompensation in nur wenigen ZW Spezies auf, während sie bei den meisten XY Spezies zu finden ist. Wir werden die Hypothese prüfen, nach der evolutionäre Kräfte, die unterschiedlich auf die zwei Geschlechter wirken, und nicht direkte Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen zu der unterschiedlichen Dynamik der Evolution von XY- und ZW-Chromosomen führen. Insbesondere können sowohl Mutation als auch sexuelle Selektion, zwei ausschlaggebende Parameter, in Männchen häufiger auftreten. Das kann zu sehr verschiedenen Erwartungen für die Degeneration von weiblich-spezifischen W- und männlich-spezifischen Y- und die daraus folgende Kompensation durch X- und Z-Chromosome führen. Wir generieren neue RNA-seq Datensätze um Genexpressionsprofile für Männchen und Weibchen von XY und ZW Spezies zu erhalten, und kombinieren diese mit publizierten DNA und RNA Daten um zu quantifizieren, wie schnell Geschlechtschromosomen evolvieren und in welchem Ausmaß sie Dosis-Kompensation erlangt haben. Der Erhalt eines kompletteren Bildes über den Grad der Variation innerhalb und zwischen diesen männlich- und weiblich-heterogametischen Spezies wird es uns erlauben, die verschiedenen Theorien, die den Unterschied zwischen ihnen erklären könnten, zu testen. Dies wird nicht nur ein Licht darauf werfen, weshalb die Evolution der XY- und ZW-Systemen unterschiedlichen Pfaden folgt, sondern auch neue Einblicke geben in die Prozesse, die die Genomevolution vorantreiben.

Bei Arten, die unterschiedliche Geschlechter haben, kann die Geschlechtsbestimmung umweltbedingtoder genetisch bedingt sein.Im Falle der genetischen Geschlechtsbestimmung ist ein Paar von Geschlechtschromosomen, wie die menschlichen X- und Y-Chromosomen, für die Bildung von Männern (die ein X und ein Y tragen) und Frauen (die zwei X-Chromosomen tragen) verantwortlich. Die Entstehung und Entwicklung von Geschlechtschromosomen war Gegenstand umfangreicher Forschung. Der Schwerpunkt liegt dabei auf den XY-Systemen der am häufigsten verwendeten Modelltiere: Säugetiere, Fruchtfliegen und Nematodenwürmer. Aus dieser Forschung sind zwei Hauptthemen hervorgegangen: 1. Das Y-Chromosom ist eine degenerierte Version des X und hat den größten Teil seines Gengehalts verloren. 2. Das X-Chromosom passt sich dem Verlust des Gengehalts des Y an, indem es Mechanismen der Dosierungskompensation erfasst, die die Genexpressionsniveaus von X-verknüpften Genen anpassen, die auf dem Y nicht mehr existieren. Es gibt noch eine andere Art von Geschlechtschromosomen: Bei Vögeln tragen beispielsweise die Weibchen das geschlechtsspezifische Chromosom (in diesem Fall wird es eher als W-Chromosom als als Y bezeichnet). In solchen "weiblich- heterogametischen" Arten sind die Weibchen also ZW, und die Männchen ZZ. Da die Theorien zur Erklärung der XY- Evolution auch für ZW-Systeme gelten sollten, erwarten wir, dass W-Chromosomen degeneriert und Z-Chromosomen kompensiert werden. In gewissem Maße ist dies der Fall, und das W-Chromosom der Vögel ähnelt dem Y-Chromosom der Säugetiere. Allerdings sind sowohl die W-Degeneration als auch die Z-Kompensation bei ZW-Arten oft stark reduziert (oder gar nicht vorhanden), und die Ursache für diesen Unterschied ist unbekannt.In diesem Projekt haben wir Genomsequenzierung und Genexpressionsanalysen kombiniert, um die Evolution von ZW-Chromosomen zu untersuchen. Wir haben dies in zwei sehr unterschiedlichen Gruppen getan: Motten (Insekten) und Schistosomenparasiten (Trematodenwürmer, die beim Menschen Schneckenfieber verursachen). Wir konzentrierten uns zunächst auf die Geschichte ihrer Geschlechtschromosomen, indem wir sie mit denen anderer verwandter Arten verglichen. Wir zeigten, dass das Z-Chromosom der Motten wahrscheinlich seit über 200 Millionen Jahren existiert, was es zu einem der ältesten Z- Chromosomen macht, die je beschrieben wurden. Im Gegensatz dazu ist das ZW-Paar von Schistosomenparasiten noch recht jung. Wir haben dann untersucht, wie die Gene auf diesen Z-Chromosomen exprimiert werden, um zu sehen, ob sie zwischen Männchen und Weibchen ausgewogen sind oder nicht. Im Gegensatz zu dem, was zuvor beschrieben wurde, stellten wir fest, dass in beiden Fällen eine gewisse Kompensation stattfand. Diese Ergebnisse haben unser Verständnis für die Evolution von ZW-Systemen verbessert, werfen aber auch die Frage auf was einige Organismen dazu bringt komplizierte Mechanismen der Dosierungskompensation zu haben, während andere dies nicht tun.