Lebensgeschichts-Entscheidungen bei unbegrenztem Wachstum

Forschungsprojekt P 14327 Lebensgeschichts-Entscheidungen bei unbegrenztem WachstumBarbara TABORSKY26.06.2000 In diesem Projekt werden die Fortpflanzungsentscheidungen von Organismen mit unbegrenztem Wachstum untersucht. Hierzu sollen verschiedene Ansätze der organismischen Biologie integriert werden, die vor allem aus den Bereichen der Theorie der Lebensgeschichte, Verhaltensökologie, theoretischen Biologie, und der Physiologie stammen. Unbegrenzt wachsende Organismen, wie zum Beispiel die meisten Fische und Reptilien, wachsen auch nach der Geschlechtsreife und praktisch bis zum Lebensende weiter. Damit nimmt zwar ihre Fekundität fortlaufend zu, gleichzeitig leidet aber der momentane Fortpflanzungserfolg, wenn Ressourcen in Wachsturn anstatt in die Nachkommenproduktion gesteckt werden, zugunsten eines höheren zukünftigen Fortpflanzungserfolges. Arten mit unbegrenztem Wachstum (und das ist die Mehrzahl aller Lebewesen) müssen ihr ganzes Leben lang Entscheidungen darüber treffen, wieviel sie jeweils in Wachstum und in Fortpflanzung investieren sollen. Dieses Projekt wird sich speziell der Frage widmen, wie sich Jugendwachstum und Überlebenswahrscheinlichkeit auf die Reaktionsnormen solcher lebenslangen Entscheidungsprozesse auswirkt. Als Modellorganismen werden maulbrütende Buntbarsche dienen, eine Tiergruppe, die seit langem im Mittelpunkt des Interesses der Evolutionsbiologie steht. Ich werde vor allem Entscheidungen von Weibchen mit Hilfe von Optimalitätsmodellen und empirischen Tests untersuchen, wobei 3 Fragen im Vordergrund stehen: (a) der Zeitpunkt der Geschlechtsreife, (b) die Länge der Perioden zwischen Bruten, die verstärkt für Wachstum genutzt werden können und (c) die Menge an Zeit und Energie, die über die gesamte Lebenszeit in einzelne Fortpflanzungsereignisse investiert werden soll. Weiters wird die funktionale Bedeutung des Brutpflegeverhaltens von Maulbrütern für die Ausprägung von Lebensgeschichtsmerkmalen untersucht. Das Projekt umfaßt vier Teile: 1) Zwei langfristige Wachstumsexperimente, um Vorhersagen über die Form von Reaktionsnormen zu testen, wovon eines soziale Effekte ausschließt, und das andere speziell den Einfluß sozialer Parameter untersucht. 2) Die Entwicklung eines Simulationsmodells, um Voraussagen darüber zu formulieren, wieviel Zeit und Energie ein Organismus in die Fortpflanzung zu jedem Zeitpunkt seines Lebens investieren sollte. Dieses Modell soll mit Hilfe von Daten aus dem. Feld und aus; Wachstumsexperimenten getestet werden. 3) Eine Erfassung von Kosten und Nutzen von Brutpflegeverhalten für Mutter und Nachkommen mit Hilfe von Feld- und experimentellen Labordaten. 4) Eine Klärung der physiologischen Mechanismen, die über den Zeitpunkt der Geschlechtsreife entscheiden. Drei wichtige Punkte, die in bisherigen Untersuchungen zur Lebensgeschichte von unbegrenzt wachsenden Organismen weitgehend unbeachtet blieben, werden in diesem Projekt im Vordergrund stehen: Der Einfluß von Jugendwachstum auf Fortpflanzungsentscheidungen von Adulttieren; Fortpflanzungsentscheidungen, die auf einer kontinuierlichen statt auf einer saisonalen Zeitachse getroffen werden; und die zentrale Bedeutung von Brutpflege für wichtige Entscheidungen der Lebensgeschichte.

Umweltbedingungen können wichtige Entscheidungen eines Tieres über seine Lebensgeschichte beeinflussen, wie den Zeitpunkt der Fortpflanzung, die Grösse und Anzahl der Jungen, oder die Wachstumsgeschwindigkeit. Die Forschung auf diesem Gebiet hat bisher jedoch ignoriert, dass auch die Umwelt, der ein Tier wärend des Heranwachsens ausgesetzt war, Entscheidungen über die Lebensgeschichte im Erwachsenenalter beeinflussen sollte. Mit Afrikanischen Buntbarschen als Modellsystem untersuchte ich, ob die Umweltbedingungen während des Heranwachsens, oder die gegenwärtigen Bedingungen den Fortpflanzungszeitplan von Tieren mit unbegrenztem Wachstum bestimmen. In einem Langzeit-Experiment wurden 60 Fische mit einer hohen, und 60 mit einer geringeren Nahrungsverfügbarkeit einzeln aufgezogen. Die Fortpflanzungsentscheidungen von Weibchen standen im Vordergrund dieser Studie. Nach der Geschlechtsreife wurde die Hälfte der Weibchen auf das gegenteilige Futter-Regime umgestellt, während die andere Hälfte gleichviel Futter bekam, wie zuvor. Wie vorausgesagt, wuchsen Weibchen, die mit viel Nahrung aufgezogen wurden, sehr viel schneller, produzierten aber viel später im Leben ihre erste, erfolgreiche Brut und hatten längere Intervalle zwischen aufeinanderfolgenden Bruten. Darüber hinaus beeinflussten die frühen und gegenwärtigen Bedingungen die Entscheidungen der Weibchen interaktiv. Solche, die von wenig auf viel Futter umgestellt wurden, holten langsam im Wachstum auf. Der grösste Anteil der zusätzlichen Energie wurde allerdings in eine höhere Fortpflanzungsrate gesteckt. Ein zweites Ziel meiner Untersuchung war herauszufinden, wie Umweltvariation den Fortpflanzungszeitplan eines Tieres unmittelbar beeinflussen kann. Als Beispiel untersuchte ich die Dauer des Brütens bei maulbrütenden Buntbarschen, sowohl in 3 Versuchsserien im Aquarium, als auch mittels Beobachtungen im natürlichen Lebensraum des Tanganjikasees. (1) Wenn brütende Weibchen mit einem Jungfischräuber konfrontiert wurden, verlängerten sie ihre Brutzeit um 20%, was ihre Fortpflanzungsrate herabsetzte, jedoch den Jungen ein längeres Wachstum im sicheren Maul der Mutter erlaubte. (2) Einige Buntbarsche füttern ihre Jungen während des Brütens im Maul. Ich konnte zeigen, dass dies ein energetisch sehr teures Verhalten ist. Die Annahme, dass das Füttern einer schnelleren Entwicklung der Jungen dient und damit die Brutzeit reduziert, hat sich nicht bestätigt. Die Brutdauer blieb unverändert, wenn ich den Zugang der Weibchen zum Futter manipulierte. Stattdessen wurden gefütterte Junge grösser und schwerer in die Unabhängigkeit entlassen, als ungefütterte Junge, und konnten schneller schwimmen. (3) Bei einigen monogamen Maulbrütern übergeben die Weibchen ihre Jungen in der Mitte der Brutzeit an ihren Partner. Haben sie auch in so einem Fall die Kontrolle über die Dauer ihrer Brutpflege? Weibchen versuchten bereits 4 Tagen vor der eigentlichen Übergabe ihre Partner zur Übernahme der Jungen zu bewegen. Letztere verweigerten die Übernahme sogar noch um zwei Tage länger, wenn zusätzliche Weibchen als potentielle Paarungspartner anwesend waren. Den zwischengeschlechtlichen Konflikt über die Brutpflege entscheiden hier offenbar die Männchen zu ihren Gunsten. Mit Hilfe eines mathematischen Modells untersuchte ich, welchen Einfluss eine risikoreiche Umwelt auf den Fortpflanzungszeitplan von Tieren hat. Bei den meisten Tieren sinkt die Gefahr, von Räubern erbeutet zu werden, mit zunehmender Körpergrösse stark ab. Ich konnte zeigen, dass bei einer hohen, grössenabhängigen Mortalität zwei völlig verschiedene Morphen innerhalb einer Population entstehen können: kleine Tiere, mit früher Geschlechtsreife und hoher Fortpflanzungsrate, und grosse Tiere mit einem entgegengesetzten Fortplanzungsmuster. Dies eröffnet einen neuen Mechanismus zur Artentstehung.