Fremdvaterschaften bei monogamen Brütern

Fremdvaterschaften und alloparentale Fürsorge sind im Tierreich weit verbreitet, aber die Auswirkungen auf die Fitness der beteiligten Individuen sind in vielen Fällen unklar und es stellt sich die Frage, warum Männchen so häufig keine wirksamen Abwehrmechanismen entwickelt haben. Dieses Projekt untersucht Faktoren, die die Fitnesskosten von Fremdvaterschaften für die betroffenen Männchen mildern könnten, und soll so zur Lösung dieses evolutionsbiologischen und ethologischen Rätsels beitragen. Frühere Studien nahmen an, dass Fremdvaterschaften automatisch hohe Kosten für das betroffene Männchen bedeuten. Hier wird jetzt verfolgt, ob die Kosten tatsächlich so hoch sind wie der Anteil der fremden Jungen in einer Brut anzeigen würde. Folgende Hypothesen werden getestet: (1) Kosten durch Fremdvaterschaften werden durch indirekte Fitnessgewinne vermindert, weil die betroffenen Männchen entweder zu ihren Partnerinnen oder zu ihren männlichen Konkurrenten (den cuckolders) verwandt sind. (2) Fremdvaterschaften werden durch verpaarte Männchen verursacht, sodass brütende Männchen sowohl Opfer als auch Verursacher von Fremdvaterschaften sind und keine Einbußen in ihrer Nachkommenzahl erleiden. (3) Männchen könnten ihren Brutpflegeaufwand ihrer tatsächlichen Vaterschaft anpassen, und so Ressourcen zugunsten ihrer eigenen Fortpflanzung einsparen. Die Studie bedient sich einer Buntbarschart (Variabilichromis moorii, Cichlidae), die mit ihren großen Bruten, niedrigem Brutpflegeaufwand, hohen und variablen Raten von Fremdvaterschaften, biparentaler Brutpflege und sozialer Monogamie die Eigenschaften verschiedener Paarungssysteme in sich vereint. Diese Kombination unterscheidet sich von bisher untersuchten Systemen und verlangt neue Lösungen zum Problem von cuckoldry. Das Projekt beinhaltet umfangreiche Feldarbeiten am Tanganjikasee sowie umfassende genetische Analysen (Mikrosatelliten),um innerhalb einerPopulation die Vaterschaften, Verwandtschaftsstrukturen, Brutpflegeaufwand, Stabilität der Paarbindungen und Identität der fremden Väter (der cuckolders) zu erheben. Es wird getestet, ob zwischen verpaarten Tieren, beziehungsweise zwischen brutpflegenden Männchen und den zusätzlichen Vätern ihrer Brut erhöhte Verwandtschaft besteht. Tests auf räumliche Aggregation von Verwandten Tieren werden zeigen, ob Paarungen oder reproduktiver Parasitismus unter Verwandten sollte solches nachgewiesen werden aufgrund von aktiver Präferenz für Verwandte erfolgt, oder durch die Verwandtschaftsstruktur in der Population vorgegeben ist. Zusätzlich werden im Labor Verhaltensversuche durchgeführt, um den Mechanismen hinter den im Feld festgestellten Mustern nachzugehen. Es wird getestet, ob Männchen den Brutpflegeaufwand entsprechend ihrem eigenen Anteil an der Brut adjustieren, ob es Präferenzen für verwandte Partner gibt und ob sie im aggressiven Verhalten zwischen verwandten und nicht-verwandten Männchen unterscheiden.

Bei vielen Tieren, allen voran Singvögeln und manchen Fischen, betreiben beide Elternteile Brutpflege. Bei Fischen besteht diese Fürsorge in erster Linie aus der Verteidigung der Brut gegen die zahlreichen Fressfeinde, die in das Brutrevier eindringen. Obwohl wir den sozialen Zusammenhalt zwischen den Elterntieren beobachten können, ist es oft so, dass der männliche Partner nur von einem Teil der Jungen in seinem Nest der tatsächliche Vater ist - es gibt also andere, "nestfremde" Väter. Durch diese Fremdvaterschaften verliert das Männchen nicht nur einen Teil seines potentiellen Fortpflanzungserfolges, sondern es investiert auch einen Teil seiner Brutpflege in die fremden Jungen. In diesem Projekt gingen wir der Frage nach, ob diese Nachteile durch bestimmte Faktoren gemildert werden. Mithilfe von Freilandbeobachtungen und -experimenten im afrikanischen Tanganjikasee und aufwändigen genetischen Verwandtschaftsanalysen untersuchten wir in der Buntbarsch-Art Variabilichromis moorii, ob die durch Fremdvaterschaften geschädigten Männchen zum Ausgleich selbst Junge in anderen Nestern haben (nein, haben sie nicht), ob sie das Ausmaß ihrer Brutpflegeleistung an den jeweiligen Anteil eigener Junge in ihrem Nest anpassen (nein, tun sie nicht), und ob sie vielleicht mit ihren erfolgreichen Nebenbuhlern verwandt sind. Letzteres trifft zu: Wir konnten einen im Durchschnitt leicht erhöhten Verwandtschaftsgrad zwischen den nestbetreuenden Männchen und den zugehörigen Fremdvätern ihrer Brut feststellen. Dadurch entsteht eine gewisse Verwandtschaft zwischen den Nestbetreuern und den fremden Jungen. Diese ist zwar sehr gering, macht die Situation aus evolutionärer Sicht aber immer noch vorteilhafter, als gänzlich unverwandte Junge im Nest zu haben. Damit gelang uns der erste Nachweis einer Rolle von Verwandtschaft auf die Verteilung des Fortpflanzungserfolges zwischen Nestbesitzern und Fremdvätern. Die Rate von Fremdvaterschaften in den untersuchten Bruten war hoch: im Durchschnitt etwa 50%, mit einer Bandbreite von 0-100%. Während die Männchen ihr Verteidungsverhalten nicht an ihren Anteil an der jeweiligen Brut anpassten, stellten wir fest, dass der Beitrag der Männchen zur Abwehr von spezialisierten Bruträubern generell eher gering war. Diese Aufgabe wird in erster Linie von den Weibchen übernommen, die in der Regel auch die tatsächlichen Mütter der gesamten Brut sind. Das heißt, im Schnitt ist eine Brut für das Weibchen wertvoller als für ihren Partner, und das spiegelt sich in der Arbeitsteilung bei der gemeinsamen Brutverteidigung wider. Wird einer der beiden Partner experimentell für einige Tage vom Nest entfernt, verteidigen die zurückgebliebenen Weibchen erfolgreich ihre Brut, während ein Großteil der zurückgebliebenen Männchen die Brut rasch verliert. Gegen Revierkonkurrenten hingegen gehen beide Partner gleichermaßen aktiv vor, wobei die Revier-Verteidigung der Männchen natürlich auch der dort befindlichen Brut zugutekommt. Dennoch legen unsere Ergebnisse nahe, dass die Nestverteidigung von Männchen, welche oberflächlich als Brutpflege interpretiert wird, in Wirklichkeit andere Motive - wie eben Reviererhaltung - haben kann. Was wiederum erklären kann, warum sie unbehelligt vom geringen Vaterschaftsanteil durchgeführt wird.