Evolution der Substratspezifität bei Flechten

Flechten werden meistens als streng autotrophe, symbiotische Systeme angesehen, die ihren Bedarf an Kohlenhydraten komplett durch den photosynthesebetreibenden Partner (meistens Algen) decken. Dieser Auffassung nach spielt das Substrat im Kohlenhydratmetabolismus der Flechte keine Rolle. Ökologische Daten lassen sich allerdings schwer mit diesem Paradigma vereinbaren: Viele Flechtenarten zeichnen sich durch obligate Substratspezifität aus, und sind anscheinend nicht in der Lage, angrenzende Substrate trotz räumlicher Nähe und effizientem Ausbreitungsvermögen zu kolonisieren. Die Mechanismen, die hinter der Substratspezifität stehen, sind noch unbekannt. Molekulare und physiologische Untersuchungen der letzten Jahre zeigen jedoch, dass saprophytische und lichenisierte Lebensweise in ein und derselben Pilzart vorkommen können. Wir stellen hier die Hypothese auf, dass die Evolution der Substratspezifität bei Flechten, und somit eine wesentliche Komponente ihres ökologischen Zeigerwerts, aus dem aufeinander folgenden Verlust einer Reihe metabolischer Funktionen in basalen Generalisten hervorgeht. Wir werden diese Hypothese anhand von zwei komplementären Methoden überprüfen: a) in dem die Evolution des genutzten Substratspektrums, mit Hilfe einer robusten molekularen Phylogenie, die sowohl Spezialisten als auch Generalisten enthält, rekonstruiert wird; und b) durch den Vergleich des genetischen Inventars einer kompletten Genomsequenz eines Generalisten, verglichen mit der Genausstattung einiger verwandter Spezialisten.

Ziel des Projekts Evolution der Substratspezifität bei Flechten war es die evolutionären Auswirkungen von Substratassoziationen von trapelioiden flechtenbildenden Pilzen der Ordnung Baeomycetales zu verstehen, die engen Substratkontakt aufweisen. Wir erweiterten das Verständnis der Flechtensubstratassoziationen auf verschiedenen Ebenen durch das Generieren von tausenden Einzelgensequenzen aus hunderten Proben und sechs neu sequenzierten Pilzgenomen und -transkriptomen. Unsere phylogenetischen Analysen sind die bisher umfassendsten in zahlreichen Artengruppen und resultierten in vier zusammenhängende Studien. Wir entdeckten mehrere neue Pilzarten und eine neue Pilzgattung und konnten schon lange bestehende Fragen über die Verwandtschaft von trapelioiden Pilzen auf höherer systematischer Ebene klären. Flechtensubstratassoziationen sind ausgeprägt und evolutionär konserviert bei sonst nahe verwandten Pilzgattungen. Während einige Artengruppen auf einzelne Substrate hoch spezialisiert sind, weisen andere eine größere Flexibilität auf und Substratwechsel sind ebenfalls häufiger. Wir folgern, dass Substratassoziationen den langfristigen evolutionären Erfolg von trapelioiden Pilzen beeinflussen und sogar Auswirkungen auf die Ausbildung der jeweiligen Flechtensymbiosen haben können.Mit Hilfe eines großen vergleichenden genomischen Datensatzes mit sechs neu sequenzierten und annotierten Genomen von Flechtenpilzen mit unterschiedlichen Substratpräferenzen wird das Verständnis der evolutionären Entstehung von Substratassoziationen bei Flechtenpilzen vertieft. Während die Gesamtgenomgröße und die genetische Ausstattung der sequenzierten Arten vergleichbar mit vorher sequenzierten Flechtengenomen ist, weisen die von uns untersuchten Arten eine reduzierte Anzahl an Genen auf, die am Aufschluss langkettiger Kohlehydrate wie Zellulose beteiligt sind. Funktionelle Genomanalysen offenbaren außerdem expandierte Protein Domänen, die möglicherweise bei der Anpassung an verschiedene Substratassoziationen beteiligt sind. Unsere vergleichenden phylogenetischen und genomischen Studien bieten neue und wichtige Hinweise für eine substratbezogene Selektion bei der von uns untersuchten Pilzgruppe. Die generierten Daten und Ergebnisse liefern nicht nur erste umfassende Einblicke in einen wichtigen Aspekt der Flechtensymbiose, sondern dienen auch als Basis für die Entwicklung von experimentellen Ansätzen und Hypothesen über Umweltinteraktionen, Evolutionsbiologie und Taxonomie von flechtenbildenden Pilzen.