Die Schwimm-Physiologie des Europäischen Aals unter Überdruckbedingungen

Der Europäische Aal lebt zunächst als Glasaal und dann als sogenannter Gelbaal für mehrere Jahre in den Flüssen und Seen Europas. Mit der Metamorphose zum Silberaal wird dann die 4-6-monatige Laichwanderung zurück zur Sargassosee eingeläutet, in deren Verlauf die Aale auch Geschlechtsreife erlangen, aber keine Nahrung zu sich nehmen. In den letzten Jahren sind die Bestände des Aals dramatisch zurückgegangen, und er wird inzwischen als gefährdete Art geführt. Überfischung, Parasitierung oder auch toxische Belastung (z.B. PCBs) werden als mögliche Ursachen für diesen Rückgang diskutiert. Um das Leben des Aals besser zu verstehen und den Schutz der Art verbessern zu können wird versucht, den Aal zu züchten sowie die Laichwanderung genauer zu entschlüsseln. Während bisherige Versuche Aale künstlich zur Geschlechtsreife zu bringen nur begrenzten Erfolg hatten, haben erste Schwimmkanalversuche gezeigt, dass der Aal ohne Nahrungsaufnahme für mehrere Monate kontinuierlich schwimmen kann. Die Schwimmleistung parasitierter Tiere war deutlich beeinträchtigt. Diese Versuche im Schwimmkanal wurden bei atmosphärischem Druck (1 bar) durchgeführt. Neuere Feldstudien haben jedoch gezeigt, dass Aale während der Laichwanderung tagesperiodische Wanderungen zwischen einer Wassertiefe von 200-300m bei Nacht und einer Tiefe von 600-800m bei Tag durchführen, und damit sehr hohen und variablen hydrostatischen Drücken ausgesetzt sind. Der hydrostatische Druck beeinflusst Volumen und Druck der hauptsächlich mit Sauerstoff gefüllten Schwimmblase. Um konstanten Auftrieb und damit einen möglichst geringen Energieaufwand für das Schwimmen zu gewährleisten, sollte das Volumen der Schwimmblase jedoch unabhängig von der Tauchtiefe konstant bleiben, was nach bisherigen Erkenntnissen über die Gassekretion in der Schwimmblase kaum möglich ist. Es wird daher vermutet, dass Schwimmen bei erhöhtem und variablem hydrostatischen Druck die Gassekretionsleistung der Schwimmblase verbessert und auch zur Erlangung der sexuellen Reifung beiträgt. Es wird zudem erwartet, dass beide Prozesse und auch die Schwimmleistung durch toxische Belastung der Fische oder durch Parasitierung der Schwimmblase beeinträchtigt werden. In dem Projekt mit dem Titel Die Schwimm-Physiologie des Europäischen Aals unter regelbaren Druckbedingungen (SPEER) sollen daher in einem neuartigen, druckgesteuerten Schwimmkanal erstmalig die Auswirkung erhöhten hydrostatischen Drucks (bis zu 10 bar) auf die Schwimm-Physiologie und den Stoffwechsel des wandernden Silberaals untersucht werden. Der Einfluss des hydrostatischen Druckes auf die Genexpression und auf Enzymaktivitäten im Schwimmblasengewebe wird analysiert, um den Beitrag der Schwimmblase zur Energetik der Laichwanderung zu entschlüsseln. Von besonderem Interesse sind hierbei auch die Mechanismen, durch die das Schwimmblasengewebe vor den Sauerstoffradikalen, die bei hohen Sauerstoffdrücken entstehen, geschützt wird. Darüber hinaus sollen die Wechselwirkung von negativen Einflussfaktoren wie Parasitenbefall und Schadstoffbelastung (PCBs, Schwermetalle) auf die Schwimmleistung und die Schwimmblasenfunktion erhoben werden, um damit erstmals physiologische Belastungsgrenzen und damit biologische Grenzwerte definieren zu können. Durch Analyse der Geneexpression in den Ovarien soll untersucht werden, inwieweit die Wanderung und der variable hydrostatische Druck in den Ovarien die Geschlechtsreife herbeiführen.

Während der Laichwanderung zur Sargasso See vor der Ostküste Mittelamerikas vollführt der Europäische Aal tagesperiodische Vertikalwanderungen zwischen einer Wassertiefe von etwa 200 - 300m während der Nacht und 600 - 800m während des Tages. Theoretische Analysen haben gezeigt, dass der Aal die durch die Veränderungen des hydrostatischen Druckes hervorgerufenen Komprimierungen und Ausdehnungen der Schwimmblase nicht vollständig durch Sekretion bzw. entsprechende Resorption von Gas aus der Schwimmblase kompensieren kann. Um einen ersten Einblick in die Energetik der Laichwanderung und die Rolle der Schwimmblase dabei zu bekommen haben wir Aale für einige Stunden bzw. für bis zu 6 Wochen in einem Schwimmkanal mit einer Geschwindigkeit von 0,5 - 0,6 Körperlängen pro Sekunde bei erhöhtem hydrostatischem Druck (8 bar) bzw. bei Normaldruck (1 bar) schwimmen lassen. Eine Analyse der Genexpression im Schwimmblasengewebe zeigte eine erhöhte Aktivität, und damit eine gesteigerte Gassekretionsaktivität. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Schwimmblase offenbar während der Laichwanderung zur Auftriebsregulierung beiträgt, auch wenn eine vollständige Regulierung durch ein konstantes Schwimmblasenvolumen unabhängig von der Tauchtiefe nicht möglich ist. Messungen des Sauerstoffverbrauches während der Schwimmversuche ergaben einen höheren Sauerstoffverbrauch mit steigender Temperatur, wobei die Steigerung im höheren Temperaturbereich (15,5-19oC) deutlich höher ausfiel als im niedrigeren Temperaturbereich (12-15,5oC). Der erhöhte hydrostatische Druck hat jedoch keinen signifikanten Einfluss auf den Sauerstoffverbrauch. Mit diesen Informationen kann nun der Energieverbrauch während der Laichwanderung, die viele Monate, vielleicht sogar mehr als ein Jahr in Anspruch nimmt, präziser modelliert werden. In weiteren Experimenten konnte gezeigt werden, dass der Sauerstoffverbrauch der Gasdrüsenzellen der Schwimmblase sehr stabil ist, während die Säuresekretion der Zellen durch intrazelluläre Signale modifiziert werden kann. Neben der Milchsäureproduktion trägt, wie unsere Versuche zeigen, auch der Pentosephosphatzyklus durch die Produktion von CO2 zur Säureproduktion und -sekretion bei. Die Diffusion von CO2 ins Schwimmblasenlumen und auch ins Blut wird durch Aquaporine, die wir den Membranen des Schwimmblasengewebes nachweisen konnten, unterstützt. Neben der Aktivität der Gasdrüsenzellen ist auch die Anordnung der Blutgefäße im Gegenstrom (Rete mirabile) essentiell, um durch Gegenstromkonzentrierung die hohen Gaspartialdrücke zu erzeugen, die notwendig sind, um gegen einen entsprechend hohen hydrostatischen Druck Gas in die Schwimmblase sezernieren zu können. Durch Analyse der Geneexpression auf RNA und Proteinebene konnten wir zeigen, dass in den Gefäßen des Rete mirabile sehr viele Transportproteine exprimiert werden, die durch Rückdiffusion von Ionen und von Metaboliten die Gegenstromzentrierung von Gasmolekülen unterstützen. Die Ergebnisse verdeutlichen somit, dass die Schwimmblasenfunktion während der Laichwanderung verbessert wird, so dass sie zu einem gewissen Grad zur Auftriebsregulierung beitragen kann.